小麥是最主要的全球性糧食作物之一,，是人類獲取能量和營養(yǎng)的重要來源。普通小麥是基因組大小約為15Gb的異源六倍體,，其基因組和遺傳育種研究極其復雜,，被譽為作物界的“珠穆朗瑪峰”,。面對當前全球人口不斷增長,、環(huán)境氣候復雜多變和小麥新品種培育的遺傳增益效應逐漸減緩等一系列挑戰(zhàn)，科學家亟需找到一條高效,、精準的小麥育種之路,，以培育高產(chǎn)優(yōu)質的小麥新品種，保障糧食安全和發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè),。追溯作物進化和馴化過程中已形成的遺傳和表型多樣性,，解碼和發(fā)現(xiàn)小麥優(yōu)異性狀和變異，連接目標遺傳位點和育種田間真實表現(xiàn),，構建小麥全基因組設計育種所必需的源頭數(shù)據(jù)資源和平臺技術工具,，是突破小麥育種障礙，培育新一代高產(chǎn)優(yōu)質小麥品種的必然之路,。

北京時間2024年6月17日23時,，國際頂尖期刊《自然(Nature)》刊登了中國農(nóng)業(yè)科學院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學與技術廣東省實驗室深圳分中心）聯(lián)合英國約翰·英納斯中心(John Innes Centre)等國內(nèi)外多家優(yōu)勢單位完成的最新研究成果，題為“Harnessing Landrace Diversity Empowers Wheat Breeding（利用地方品種多樣性助力現(xiàn)代小麥育種）”,。該研究引進了英國約翰·英納斯中心保藏的百年前收集的來自世界三十多個國家的全套小麥種質資源（827份A.E. Watkins小麥地方品種,，下稱沃氏小麥；和220份全球現(xiàn)代品種）,，開展了小麥群體全基因組變異圖譜構建,、大規(guī)模的表型鑒定、遺傳作圖群體構建,，以及挖掘了控制137個性狀背后的侯選基因,、單倍型和相關變異等系列工作。該項工作追溯現(xiàn)代小麥品種中丟失了的遺傳多樣性寶庫,，綜合運用基因組學,、遺傳學、生物信息學和分子生物學,，量化并驗證了當前小麥育種中未被利用的大量的優(yōu)異變異,，包括發(fā)現(xiàn)控制小麥高產(chǎn)且抗倒伏新基因、氮高效利用新基因,、籽粒鈣含量優(yōu)質新基因,、抗稻瘟病和葉斑病新基因等數(shù)千個有利遺傳變異位點，開發(fā)了一整套小麥科研和育種上有用的數(shù)據(jù)資源和技術工具,。這是國際“谷-豆”計劃開展以來的重要成果(圖1),，是全球小麥科學研究工作的一大里程碑，為全球農(nóng)業(yè)科技發(fā)展貢獻了中國智慧和中國力量,。

圖1：程時鋒研究員發(fā)起國際“谷-豆”計劃,，陸續(xù)開展廣泛的全球優(yōu)異谷-豆種質資源引進到中國的工作

古麥今用：尋回丟失的遺傳多樣性

該項研究對小麥基礎科研和育種應用的重要意義，要從過去一個世紀的農(nóng)業(yè)綠色革命說起,。開始于20世紀60-70年代的農(nóng)業(yè)綠色革命,，主要集中在通過培育和推廣半矮稈稻麥品種來提高作物適應化肥施用量的增加,、減少倒伏的能力，通過提高收獲指數(shù)從而顯著提高產(chǎn)量,。然而,，育種過程中偏好性選擇那些控制矮桿和能顯著提高收獲產(chǎn)量的特定基因，會忽略大量的其它可能有益的遺傳變異,，遺傳范圍狹窄的單一品種的選育,、雜交和推廣，會導致小麥現(xiàn)代品種多樣性的丟失,，遺傳多樣性頻譜過于狹窄,，使農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)更加脆弱，不利于應對復雜的病蟲害和氣候變化的影響,。

沃氏小麥地方品種資源由英國植物學家A.E. Watkins于20世紀二三十年代通過廣泛的國際貿(mào)易于全世界各地收集而來,；在21世紀的過去幾十年，經(jīng)過多年的調查和鑒定確定其中827份為核心種質,，廣泛用于研究,。這827份地方品種主要來源于歐洲、亞洲和非洲的32個國家,。這套材料的收集時間為綠色革命之前,，這一時間點對現(xiàn)代小麥育種具有特別重要的意義。

圖2 | 百年前收集的全球小麥地方種多樣性極高,，圖為程時鋒課題組拍攝的Watkins小麥

從歷史上看,，養(yǎng)活當?shù)厝嗣駭?shù)千年的各個地方小麥馴化品種，已經(jīng)能夠很好地適應當?shù)丨h(huán)境,，但與現(xiàn)代品種相比,，產(chǎn)量相對較低，植株較高,。然而,，地方品種較少受到歷史和地理瓶頸效應的影響，使得其往往能保有豐富的遺傳多樣性（圖2）,，但尚未在現(xiàn)代品種中得到充分利用,。有少數(shù)主要效應性狀（例如，主要抗病基因）,，通過現(xiàn)代品種與地方品種進行異花授粉,，得以產(chǎn)生具有優(yōu)良性狀的后代；但地方品種中的優(yōu)異變異大多數(shù)以稀有或低頻方式分散在少數(shù)品種中,，一些復雜數(shù)量性狀的解析更是面臨多重技術,、科學和經(jīng)濟上的挑戰(zhàn)，使得現(xiàn)代育種中很少使用地方品種。因此,，即使地方品種蘊藏著巨大的提升作物育種價值的優(yōu)異遺傳多樣性，但從中鑒定,、發(fā)掘和利用現(xiàn)代品種中缺失的新的遺傳多樣性,，需要克服一系列的育種障礙，包括開發(fā)地方品種的基因組資源,，構建其遺傳資源和充分的表型數(shù)據(jù)集,，并進行一系列目標基因的功能性驗證和育種價值的確認。

2018-2019年期間,，程時鋒團隊將這份多樣性豐富的全球地方品種的種質資源引入中國以后,，先后在廣東、湖北,、江蘇,、河北、山東和黑龍江等地進行了廣泛和全面的表型鑒定和雜交試驗,，對沃氏小麥地方品種在中國的適應性情況進行了全面摸底,，并對其在我國不同生態(tài)區(qū)的表現(xiàn)進行了系統(tǒng)鑒定（圖3）。結合英國歷史上完成的表型數(shù)據(jù)集合,，形成了一套史無前例的小麥表型組矩陣,。通過與現(xiàn)代品種的比較，研究者發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代小麥品種的遺傳多樣性下降了至少60%,，且主要來源于沃氏小麥地方品種中的兩個祖先群體,，而其他五個祖先群體則包含了大量未被利用的遺傳變異（圖4）。

圖3：Watkins小麥在中國南北6個生態(tài)區(qū)及英國3個生態(tài)區(qū)種植并進行系統(tǒng)的表型鑒定

致敬前輩：沃氏小麥并非第一次大規(guī)模引種

沃氏小麥地方品種的引進并非中國第一次大規(guī)模引進國外小麥品種,，而是繼承了國內(nèi)前輩們的工作,。在20世紀初，農(nóng)業(yè)學家沈宗瀚先生在中國已經(jīng)開始了系統(tǒng)的小麥品種引進和雜交試驗工作,。1932年,，沈宗瀚先生組織購進英國小麥專家潘希維爾(John Percival)收集的一套共1700多份品種的全球小麥種質資源（Percival Collection，潘氏小麥）,。這是中國第一次大規(guī)模從國外引進小麥品種資源的重要事件,。以這份重要的種質資源為父母本，通過與中國地方品種進行雜交,、篩選,，選育出了一系列優(yōu)良小麥新品種并廣泛推廣。這些歷史事件表明,，中國的小麥品種改良和引進工作有著悠久和系統(tǒng)的傳統(tǒng),。

遺憾的是，由于戰(zhàn)亂及保藏管理條件等問題,，不管是在英國,，還是在中國,，整個原始的潘氏小麥種質資源均全部遺失，在英國也僅僅剩下原始的植物標本,。程時鋒團隊于2018-2019年期間引進的沃氏小麥地方品種包括了118份來源于中國的百年前的地方品種,，如收集于崇德、北京,，重慶,，上海，漢口,，濟南,，洞庭湖等地，經(jīng)過一個世紀的風雨飄搖經(jīng)由英國的異地保存重新又回到了中國,。程時鋒團隊引進沃氏小麥及其開展的系統(tǒng)性的研究不僅是對引進,、開發(fā)和利用國外優(yōu)異種質資源這一傳統(tǒng)的延續(xù)，也是對沈宗瀚先生致力于農(nóng)業(yè)育種的致敬,。通過對這些歷史遺傳資源的研究和應用,，有助于提升現(xiàn)代小麥育種的多樣性和適應性，為應對未來農(nóng)業(yè)面臨的挑戰(zhàn)提供更堅實的基礎,。由于大量性狀的田間調查和分析,，團隊發(fā)掘了性狀間的遺傳互作關系，特別是性狀之間生理上的拮抗關系（負相關性）,，如產(chǎn)量與花期適應,，產(chǎn)量與籽粒蛋白質含量，生物量與收獲指數(shù),，粒重與單株粒數(shù)等,。如何系統(tǒng)地從遺傳上理解和解除這些關鍵性狀的拮抗關系，是未來進一步聚合不同來源優(yōu)良性狀的至關重要的一步,，也是小麥基因組設計育種的重要基礎,。

圖4：小麥群體基因組變異圖譜構建以及地方品種和現(xiàn)代栽培種多樣性比較

求真致用：4D策略打通從基因組到育種的精準設計之路

在大量的國際種質資源引進國內(nèi)后，研究團隊與國際合作者一道,，提出了小麥全基因組設計育種的4D策略（Decode解碼,，Discover發(fā)現(xiàn)，Design設計,， Deliver實現(xiàn)）,，為真正實現(xiàn)小麥從基因組到育種（G2B，Genome to breeding）的全鏈條貫通提供了系統(tǒng)解決方案和必要的工具,。解碼：全面開展多樣性種質資源的遺傳和表型變異圖譜繪制工作,，對引進的小麥種質群體基因組信息進行解析，構建全球小麥單倍型圖譜，深度挖掘其潛在的,、未被開發(fā)的基因資源和有利變異,。研究發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代小麥的遺傳多樣性十分狹窄，沃氏小麥有67%的特有變異未被現(xiàn)代小麥育種利用,。發(fā)現(xiàn)：通過聯(lián)合QTL作圖,、自然群體和NAM群體的全基因關聯(lián)分析，團隊共鑒定出超過8000個遺傳效應位點（圖5）,，并在這些遺傳效應位點中分析沃氏小麥所攜帶的有利變異。設計：在解碼和發(fā)現(xiàn)的基礎上,，團隊分析了各大性狀相互之間的相關性,，量化什么樣的品系攜帶了什么樣的有利性狀和優(yōu)異遺傳變異，并致力于打破性狀之間的拮抗連鎖關系（trade-off）,，開發(fā)了高密度基因芯片以及一系列特定目標性狀的遺傳位點定位,、聚合和分子標記輔助檢測工具，為育種應用奠定堅實基礎,。實現(xiàn)：研究團隊聯(lián)合英國各個團隊一道將發(fā)現(xiàn)的100余個高質量的沃氏小麥親本所攜帶的特有的有利等位基因片段（QTL位點）通過雜交,、回交的方式導入現(xiàn)代品種，形成了700多個單片段替換系,，驗證和利用了沃氏小麥在產(chǎn)量,、抗病、營養(yǎng)等性狀上對于現(xiàn)代小麥育種巨大的利用價值,，為未來精準智能育種奠定基礎,。

圖5：大規(guī)模小麥性狀和相關遺傳位點發(fā)掘，及性狀相互之間生理互作關系

---

六年以來,，這些工作的順利開展也得益于以下幾點的努力：

構建開放共贏的國際合作模式：在當前全球化快速發(fā)展的背景下,，國際合作尤顯重要，沃氏小麥國際合作項目的成功也彰顯了跨國科研合作的巨大潛力,。在項目開始之初,，中英雙方就達成了互利互惠的良好合作模式，相關的數(shù)據(jù)資源,、技術平臺等都公開共享,，促成和加速了英方眾多曾一度停滯不前的科研項目的推進。引進沃氏小麥地方品種不僅豐富了我國小麥遺傳資源庫,，也加強了我國在全球農(nóng)業(yè)科研中的影響力和競爭力,。這樣的互利互惠合作模式，促進了科學信息與資源的交流,，加快了科研成果的創(chuàng)新與應用,，是我國科研工作向前發(fā)展的重要一步。

開展小麥大規(guī)模表型性狀的鑒定：基因組測序成本在不斷下降，而表型測定成本卻在上升,，決定了當前作物科學的瓶頸之一是表型組學,，以及如何通過大數(shù)據(jù)精準計算的方式量化從基因組到表型組的遺傳效應、及到真實田間表現(xiàn)的育種價值,。研究團隊將沃氏小麥引入我國以后,，持續(xù)推進沃氏小麥地方品種的基礎科研和育種實踐，促進其在中國落地生根,、發(fā)揚光大,。研究團隊在全國范圍內(nèi)從南到北開展了廣泛和全面的沃氏小麥的適應性種植和系統(tǒng)表型鑒定，對沃氏小麥在我國不同生態(tài)區(qū)的適應性情況進行了全面摸底,。并通過與各麥區(qū)主栽品種的雜交和回交,，構建了以我國小麥主栽品種為底盤的遺傳群體和育種群體，為沃氏小麥落地中國奠定了堅實的基礎,。

厲兵秣馬打造小麥全基因組設計育種的利器：構建小麥資源數(shù)據(jù)庫,、開發(fā)基因組和生物信息新技術、構建分子標記輔助技術平臺助力全基因組設計育種,。除了構建了包括全球地方品種和現(xiàn)代小麥品種的群體基因組變異圖譜,，表型組圖譜，研究團隊還開發(fā)了小麥單倍型圖譜,，結合大量的作圖群體開展了137個性狀的基因和變異位點發(fā)掘工作,。此外，團隊還創(chuàng)新性地開發(fā)了利用親本基因組變異圖譜和NAM群體后代的芯片分型數(shù)據(jù)進行NAM群體基因型填充,，然后進行全基因組關聯(lián)分析的方法,，顯著提高了遺傳效應位點的定位精度。由于遺傳效應的計算得到了系統(tǒng)量化并在田間進行單片段替換導入系的表型效應的檢測,，研究者有機會驗證目標遺傳位點的分子功能和育種價值,。團隊還利用這些資源和工具開發(fā)了小麥基因型數(shù)據(jù)、單倍型數(shù)據(jù)和表型組數(shù)據(jù)和各種育種整合工具平臺（https://wwwg2b.com）,，為全球小麥研究者提供了一個共享的數(shù)據(jù)資源,。將沃氏小麥種質資源、基因組,、表型組和育種目標進行全面的數(shù)字化,，為全球小麥育種和科學研究提供了寶貴的數(shù)據(jù)資源，推動了小麥遺傳研究的國際化和信息化（圖6）,。

圖6：小麥基因組到育種（G2B）策略示意圖

該成果是近年來我國農(nóng)業(yè)領域國際合作的一個成功案例,，實現(xiàn)了“技術走出去”與“資源引進來”的有機結合，合作成果受到國際同行的一致好評,。在此基礎上,，程時鋒團隊正在與歐洲,、美國和國際玉米小麥研究中心開展合作、擴大合作范圍,、深化合作內(nèi)容,，先后共同發(fā)起了“GlobalWheatG2B”等國際合作項目，繼續(xù)加強全球小麥種質資源的引進和本地化,，持續(xù)為我國小麥育種產(chǎn)業(yè)注入新的血液,，服務我國小麥種業(yè)發(fā)展與振興。

論文鏈接：

https://www.nature.com/articles/s41586-024-07682-9

---

程時鋒課題組介紹

程時鋒,，研究員,，博士生導師，國家重大人才工程計劃領軍人才,，國家自然科學基金委“優(yōu)青”,，農(nóng)科院“農(nóng)科英才”，廣東省“珠江團隊”首席科學家,。團隊主要圍繞“麥豆的碳氮”問題，以Plant Trait-based Phylogenomics,、Crop Quantitative Genetics 為工具,，長期從事植物系統(tǒng)發(fā)育進化基因組學、關鍵性狀起源和演化分子機制,、麥類豆類作物群體遺傳學及其在全基因組設計育種的應用等工作,。目前主要主要有Watkins Wheat G2B與Mendel Pea G2P (Genomics to Phenomics)群體基因組生物學，高效能表現(xiàn)自然演化性狀的起源與演化,，如C4光合作用及豆科結瘤共生固氮的比較基因組學,，并致力于將進化基因組與現(xiàn)代農(nóng)業(yè)育種相結合。其代表性成果以第一或通訊作者（含共同）發(fā)表在Science（2篇）,、CELL,、Nature、Nature Biotechnology,、Plant Cell等雜志六十余篇,，引用16000余次，多篇文章被F1000重點推薦,；主持國家重點研發(fā)計劃1項,，省部級項目2項。

專家點評

中國科學院院士 李家洋：

首先祝賀程時鋒團隊,，感謝其為中國引進百年Watkins種質資源,。Watkins小麥地方品種群體收集于綠色革命之前，這些品種未經(jīng)現(xiàn)代育種程序的大規(guī)模篩選,，因而保留了許多潛在的,、有益的遺傳變異,。在程時鋒團隊檢測到的七萬多個單倍型變異中，有將近67%是現(xiàn)代品種已丟失,、而Watkins小麥獨有的,。這些Watkins小麥獨有的單倍型變異含有大量未被利用的優(yōu)異等位基因，對未來的小麥遺傳改良具有不可估量的潛在價值,，可用于培育高產(chǎn),、優(yōu)質、抗逆及適應氣候變化的小麥新品種,。Watkins小麥地方品種群體這一寶貴種質資源的引入,，將為拓寬我國小麥的遺傳基礎、提高我國小麥的遺傳多樣性奠定堅實的基礎,；未來將這些優(yōu)異基因應用到小麥育種中,，培育創(chuàng)新型小麥新品種，將推動我國小麥產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展,。

美國科學院院士 鄧興旺：

小麥是世界上重要的糧食作物,，小麥種質資源的引進和創(chuàng)新利用對我國小麥育種和產(chǎn)業(yè)發(fā)展發(fā)揮了非常重要的作用。程時鋒團隊通過與英國開展全面,、廣泛且深入的合作,，引進百年前由Watkins收集的近千份全球小麥核心種質資源，對于繼續(xù)豐富我國小麥種質資源遺傳多樣性具有深遠的影響,。多年以來,，程時鋒團隊在廣東深圳、湖北武漢,、江蘇南京,、河北曲周、黑龍江哈爾濱等地進行了全面的表型調查和采集,，對這些種質資源在我國不同生態(tài)區(qū)域的適應性進行了系統(tǒng)的了解,，為這些種質資源在我國的利用打下了堅實的基礎；程時鋒團隊先后搭建了小麥基因型數(shù)據(jù),、單倍型數(shù)據(jù)和表型組數(shù)據(jù)平臺,，并開發(fā)了高密度基因芯片以及一系列基因組分析和輔助育種工具，為真正實現(xiàn)小麥從基因組研究到育種（G2B,，Genome to breeding）的全鏈條貫通提供了系統(tǒng)解決方案和工具,，標志著我國小麥育種研究進入到了基因組設計時代。該項目是近年來我國農(nóng)業(yè)領域國際合作的一個成功案例,，“技術走出去”與“資源引進來”實現(xiàn)完全結合,，合作成果受到國際同行的一致好評。

中國科學院院士 錢前：

程時鋒團隊這一研究結果表明全球小麥可以分為7個祖先群,，而現(xiàn)代小麥品種主要來源于其中兩個,，這意味著研究發(fā)現(xiàn)的67%的特有突變異被現(xiàn)代小麥主栽品種利用,，這一發(fā)現(xiàn)令人震撼，對小麥育種具有很大的啟發(fā)和指導意義,。如何利用這些寶貴的遺傳信息和基因資源,，將有力推動我國小麥基因組設計育種發(fā)展。隨著研究的繼續(xù)深化,、成果在育種上的持續(xù)應用,，將極大改變現(xiàn)有品種同質化嚴重的局面，推動小麥領域新質生產(chǎn)力的發(fā)展,。

總之,，這一研究成果對小麥基礎研究和育種應用極具指導意義，為種質資源創(chuàng)新利用提供了寶貴的遺傳信息和基因資源,，未來有望將這些特有的優(yōu)異基因資源應用到我國主栽種,，培育更具優(yōu)勢的新品種。

華南農(nóng)業(yè)大學教授 儲成才：

首先,，請允許我向深圳農(nóng)業(yè)基因組所和程時鋒團隊所取得的這一重大成果表示熱烈的祝賀,！6月14日基因組所王桂榮團隊的研究成果榮登science，今天程時鋒團隊這一研究成果又上了nature,。不到一周時間,，2篇頂刊，凸顯這一年輕研究所的活力和創(chuàng)造力,。

很榮幸，半年前程時鋒就把這篇文章發(fā)給了我,，我也認真的通讀,，可以說這是我到目前為止讀過的數(shù)據(jù)量最大、內(nèi)容最豐富以及我認為極具理論和應用價值的弘篇杰作,，也是充滿智慧的結晶,。團隊通過引進并利用英國JIC在百年前收集的來自世界30多個國家的1000多份小麥種質資源，通過和國內(nèi)外多個單位合作,，從中挖掘了大量現(xiàn)代小麥品種中丟失的基因型和表型多樣性,，并利用基因型和表型數(shù)據(jù)對137個性狀進行了全基因組關聯(lián)分析，且對一些重要位點通過NAM,、NIL等在國內(nèi)多點開展了大田育種價值驗證,。難以置信的工作量和大量珍貴數(shù)據(jù)，極具震撼力,。這一成果不僅為像小麥這樣具有復雜基因組的作物性狀解析提供了全新的思路和借鑒,，也極大地拓寬了小麥育種資源，為利用古老的種質資源對現(xiàn)代小麥開展育種改良提供了無限可能,，可以說,，對我國乃至世界小麥育種具有劃時代的意義,！也正是國內(nèi)外多個單位的通力合作，真正做我們常常說的有組織的科研,，才使得團隊能在6年時間完成如此浩大的工作,，取得如此重大的成果，這也為中外合作提供了一個極為成功的范例,。延續(xù)下去,，有大量的工作可做。也希望深圳市政府和農(nóng)業(yè)基因組所按照國家做有組織科研模式,，對這一在小麥種質資源利用,、育種應用等研究上均具有重大潛力的項目給以繼續(xù)支持。

上海師范大學生命科學學院教授 黃學輝：

小麥,、水稻和玉米是世界上最重要的三種糧食作物,。與其他兩種作物有所不同的是，小麥是異源六倍體,，基因組特別復雜,，而且特別龐大，是水稻基因組的30多倍,。因此,，小麥的基因組學研究和數(shù)量遺傳學研究要困難得多。此次,，程時鋒團隊領銜的“小麥G2B”(也就是genome to breeding)項目是一項超大規(guī)模的小麥自然群體的基因組學和數(shù)量遺傳學研究,。項目完成了近千份來自全球32個國家的小麥地方品種和現(xiàn)代育成種的系統(tǒng)收集和基因組測序，代表了目前最全面的全球小麥遺傳多樣性,。他們的研究發(fā)現(xiàn),，小麥現(xiàn)代育成種來源于7個地方品種亞群中的2個亞群；與地方品種相比,，有超過67%的遺傳多樣性的丟失,。在此基礎上，他們結合表型數(shù)據(jù),，鑒定到了控制各類農(nóng)藝性狀的數(shù)千個遺傳位點,，并發(fā)現(xiàn)了大量地方品種特有的優(yōu)益等位基因，具有廣闊的應用前景,。尤其值得一提的是,，該項研究貫穿了從小麥基因組學研究到小麥育種的全流程，為小麥基因組設計育種提供了寶貴的材料資源和數(shù)據(jù)資源,，對我國未來小麥遺傳學研究和育種應用具有重要的意義,。