輕晃紅酒杯,，馥郁的葡萄漿果香氣在杯中彌漫,，啜飲一口，豐盈柔滑的滋味頃刻充斥整個口腔,，悠長舒適的香氣在唇齒間久久不能消散,，這是葡萄與歲月相融的味道,，歷久彌新。品鑒美酒,，亦是品味人生,。

在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所，有這樣一群科學(xué)家們,，他們不滿足于淺“嘗”輒止,，于是循著“美味”的足跡，回溯葡萄萬余年的馴化歷史,，探尋葡萄隱藏在歲月中的風(fēng)味密碼,。

北京時間6月6日，《美國國家科學(xué)院院刊（Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS）》在線發(fā)表了基因組所周永鋒課題組在葡萄群體遺傳學(xué)與育種領(lǐng)域的最新研究成果“Adaptive and maladaptive introgression in grapevine domestication”(葡萄馴化過程中適應(yīng)與不適應(yīng)的基因漸滲),。該研究首次利用機器學(xué)習(xí)手段,，結(jié)合溯祖模擬、正向模擬和進化保守性等群體遺傳學(xué)方法揭示了葡萄風(fēng)味的形成機制,，解析了馴化對葡萄基因組的影響,，進一步闡明了葡萄的馴化歷史。該研究有助于葡萄野生資源的利用,，為下一步葡萄培育提供理論支持,。

釀酒葡萄風(fēng)味的形成

葡萄起源于西亞地區(qū)，很快便遍及到世界各地,。我國西漢時期,，就有張騫出使西域帶回葡萄的記載。王翰在《 涼州詞 》中寫道“葡萄美酒夜光杯”,，說明葡萄在唐代已是釀酒的主要原料,。

千百年來，人們?yōu)楹螌ζ咸丫迫绱税V迷,？決定葡萄酒的風(fēng)味因子究竟是什么,？

“一千種葡萄就有一千種風(fēng)味”，道出了決定風(fēng)味的關(guān)鍵要素——葡萄品種,。然而,，目前無論鮮食還是釀酒的主流葡萄品種多為國外選育品種，我國的葡萄酒市場尤其是高端葡萄酒市場也長期被西方的進口葡萄酒所占據(jù)。

為何源于歐洲的釀酒葡萄品種更為流行,？

研究人員基于深入的群體基因組學(xué)分析,，發(fā)現(xiàn)這與來自歐洲野生葡萄的基因漸滲（即等位基因從一個物種或種群向另一個物種或種群的流動）密切相關(guān)。研究人員分析了包括主要栽培品種,、野生葡萄在內(nèi)的三百多份重測序數(shù)據(jù),，對群體間的分化歷史、漸滲強度和時間進行了準確詳盡的研究,，采用溯祖模擬,，不僅再次印證葡萄馴化的一萬多年歷史，更進一步的細化了歐洲,、近東地區(qū)野生葡萄和鮮食,、釀酒葡萄之間的馴化和分化歷史。研究發(fā)現(xiàn)在近兩千年左右,，栽培葡萄尤其是釀酒葡萄與歐洲野生葡萄有持續(xù)的基因交流（即雜交過程）（圖1）,。基于機器學(xué)習(xí)的群體遺傳分析,，研究發(fā)現(xiàn)在整個釀酒葡萄基因組上1.82%的區(qū)域來自歐洲野生葡萄的漸滲,，而這些區(qū)域富集到多種代謝途徑基因，表明歐洲野生葡萄對釀酒葡萄的香味等性狀產(chǎn)生了重要影響,。

圖1 | 基于溯祖模擬推測的葡萄群體間的分化和漸滲歷史

今人不見古時酒,，今酒曾經(jīng)醉古人

栽培葡萄主要通過克隆繁殖。有研究發(fā)現(xiàn),，部分現(xiàn)代葡萄品種就是歐洲中世紀品種的克隆個體,。換言之，現(xiàn)存的部分葡萄栽培種可能保留了古時候的樣子,，從某種意義上來說,，我們品著和古人同樣的酒。然而,，即便是克隆個體,，它們的基因序列卻并非一成不變，在不斷的克隆繁殖中,，變異會以雜合態(tài)的形式在基因組中不斷積累，影響著葡萄的育種,。在實生苗培育過程中,，研究人員發(fā)現(xiàn)用葡萄的種子種出的后代很難成活，部分原因就是克隆繁殖引起的后遺癥,。

借助正向模擬,，研究人員展示了雜交發(fā)生后漸滲位點在克隆群體和異交群體中的動態(tài)變化過程。研究發(fā)現(xiàn),，短期內(nèi)克隆繁殖能更快地選擇有利變異,，清除有害變異,，但不管是有利還是有害變異，最后保留下來的變異大部分都以雜合態(tài)的形式存在于基因組中,。而從長遠角度看,，異交繁殖的選擇則更為徹底（圖2）。該研究揭示了基因變異隱藏在不同繁殖方式背后的變化規(guī)律,。

圖2 | 正向模擬漸滲片段在異交或克隆繁殖下的變化過程及其適合度影響

培育優(yōu)質(zhì)葡萄品種

目前,，作物育種技術(shù)已發(fā)展到4.0階段（全基因設(shè)計育種），即在育種過程中選擇性的快速聚合有利變異,、移除有害變異,，從而達到快速高效育種的目的。然而現(xiàn)代育種技術(shù)在葡萄育種過程中的應(yīng)用十分有限,，葡萄育種暫時還停留在2.0階段,，主要原因是缺乏基因參考信息，仍依賴于大規(guī)模雜交篩選育種,。

我國擁有豐富的野生葡萄資源,，葡萄屬下70多個種中我國就有近40種。如何充分利用這些野生葡萄的豐富基因資源,、加快落實現(xiàn)代育種技術(shù)的應(yīng)用和培育優(yōu)良葡萄新品種是現(xiàn)階段最主要的葡萄育種目標(biāo)和策略,，具有巨大的商業(yè)潛力。

綜上所述,，該研究揭示了野生葡萄對栽培葡萄品質(zhì)的影響,，以及外源基因引入后在基因組上的選擇過程，闡釋了有利,、有害變異在葡萄基因組上的分布特征,，并提供了大量與葡萄風(fēng)味、抗性等相關(guān)的基因位點,，為現(xiàn)代育種技術(shù)在葡萄中的應(yīng)用提供了重要的理論支持,。

審稿人評價

該研究非常有意義，在葡萄的起源,、時間和漸滲事件上發(fā)表了重要成果,，同時從適應(yīng)和不適應(yīng)的角度，在野生葡萄向栽培葡萄的漸滲上提供了新的見解,。漸滲導(dǎo)致的適應(yīng)和不適應(yīng)的相互作用不僅與葡萄有關(guān),，也與許多其他植物和動物有關(guān)，可以進一步應(yīng)用在葡萄生物學(xué)研究和基因組設(shè)計育種中去,。

基因組所博士后肖華,、劉眾杰、王楠為該論文的共同第一作者，基因組所周永鋒研究員和加州大學(xué)爾灣分校Brandon Gaut教授為共同通訊作者,。加州大學(xué)戴維斯分校Andrew M. Walker教授和Summaira Riaz博士,，基因組所彭艷玲博士、劉文文博士和研究生龍頎明,、曹碩,、黃貴州參與了該研究。周永鋒課題組王怡雯博士,、馬志堯博士,、徐小東博士、張帆博士,、薛輝博士和Bilal Ahmad博士以及全部研究生對文章修改提出了寶貴意見,。

該研究得到國家基金委海外優(yōu)秀青年基金、美國國家科學(xué)基金,、農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)創(chuàng)新穩(wěn)定支持基金等項目的資助,。

原文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2222041120