生命起源于海洋,。從地球誕生,，到海洋出現(xiàn),，再到出現(xiàn)原核生命,、真核生命，經(jīng)歷了數(shù)十億年的漫長進(jìn)化,。遠(yuǎn)古海洋中的綠藻，是如何登上陸地并演化成陸地上千姿百態(tài)的植物群落的？長期以來一直是科學(xué)界研究的焦點(diǎn),。

　　中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院基因組所合成生物學(xué)中心程時鋒團(tuán)隊聯(lián)合德國、加拿大,、俄羅斯與深圳華大基因的科學(xué)家發(fā)布一項重大成果,，聯(lián)合團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)了兩個最新單細(xì)胞綠藻的基因組，揭示了其與陸地植物共同祖先在5億年前突破了干旱適應(yīng)成功登陸的分子機(jī)制,。該成果《Genomes of subaerial Zygnematophyceae provide insights into land plant evolution》（《陸地雙星綠藻基因組揭示植物祖先陸地化進(jìn)化機(jī)制》）于北京時間11月15日零時在線發(fā)表在國際權(quán)威期刊《細(xì)胞》上,。

　　海洋生物的“登陸”之謎

　　約15億年前，當(dāng)陸地上還不存在任何生命的時候,，海洋中出現(xiàn)了可以進(jìn)行光合作用的真核生命,。此后的數(shù)億年里，原始的藻類在海洋中大量形成,。任何生命都有進(jìn)化,、發(fā)展的本能，大約5-6億年前,，生活在海洋中的藻類開始蠢蠢欲動,，向陸地進(jìn)發(fā)，這就是植物陸地化事件,。

　　這是一個漫長而復(fù)雜的演化過程,，原本生活在水中的藻類，如何適應(yīng)土壤生存,，怎么獲取水分,、養(yǎng)分，這些現(xiàn)在看起來好像很容易達(dá)成的能力,，在數(shù)億年前,，是生命體進(jìn)化過程中無法逾越的巨大鴻溝。

　　在潮起潮落,、滄海桑田的跌宕變遷中,，地球上的地理環(huán)境發(fā)生了巨大改變，江河湖泊,、河床,、近海泥沼,、水坑等開始出現(xiàn)，許多地方的咸水慢慢演變成淡水,。與此同時,，藻類開始與土壤細(xì)菌混合互作，并發(fā)展出新的營養(yǎng)獲取方式,，這些藻類又經(jīng)過了數(shù)億年的演變,，進(jìn)化出了維管植物、裸子植物,、被子植物,，并最終形成我們今天看到的千姿百態(tài)的陸生植物群。

　　植物陸地化事件深刻地改變了整個地球的生態(tài)系統(tǒng),，是地球表面“變綠”和多樣性爆發(fā)的起點(diǎn),。它們?yōu)楦叩壬ㄈ祟愖约?，提供了包括氧氣在?nèi)的,、食品、營養(yǎng)和天然藥物等必需的生存和發(fā)展的基礎(chǔ),。

　　值得一提的是,，在過去幾十億年的生命演化過程中，有多個類群的光合真核生物都曾突破干旱適應(yīng),，成功地登上陸地,。但科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，幾乎所有的化石與分子證據(jù)均表明,，現(xiàn)存陸地植物的起源來源于一次單一登陸事件,。也就是說，只有一種類似藻類的生命才是陸地植物的共同祖先,。而其他的藻類雖然也陸陸續(xù)續(xù)成功登陸并生存下去,，比如我們現(xiàn)在看到的硅藻、藍(lán)藻等,，但是它們?nèi)狈α诉M(jìn)一步向更高等形態(tài)進(jìn)化的能力,，因此不是陸地植物的共同祖先。

　　全世界的植物分類學(xué)家和進(jìn)化學(xué)家們都在不同地區(qū)做過不同程度的研究,，他們分析過最簡單原始的基部陸地植物,，如蘚、苔,、角苔類植物,，因?yàn)檫@些植物生活在水與陸地接壤或是潮濕的地方，最接近數(shù)億年前藻類登陸的情境,。

　　在此基礎(chǔ)上,，科學(xué)家們最終將答案鎖定在輪藻目,、鞘毛藻目，以及形態(tài)簡單得多的雙星藻綱中,。

　　A為Charophyceae（輪藻）, B為Coleochaetophyceae（鞘毛藻）,，C為Zygnematophyceae（雙星藻），D為Liverworts（苔類）,。

　　這三個類目的藻類,，究竟誰才是陸地植物共同的祖先？

　　對于這個問題,，科學(xué)界一直沒有停止過爭論,，大家各有各的道理也各有各的證據(jù)。

　　“當(dāng)我們無法將正確的物種定位到正確的系統(tǒng)發(fā)育樹上時,，很多生物學(xué)和進(jìn)化問題就無法很好地回答?！背虝r鋒說,，弄清楚發(fā)生在5億年前的植物祖先陸地化的分子機(jī)制，是一件很困難卻很有趣的事情,。

　　不起眼的“逆襲者”

　　2015年,，程時鋒團(tuán)隊從德國科隆大學(xué)藻種中心獲取了雙星藻綱（Zygnematophyceae）中的兩個物種(Spirogloea muscicola 和 Mesotaenium endlicherianum)，在深圳華大基因進(jìn)行了“身份識別”,，于2016年底正式獲得基因組序列等基礎(chǔ)數(shù)據(jù),。從此，藏在這兩個物種基因里長達(dá)十多億年的秘密,，終于逐漸呈現(xiàn)在科學(xué)家的眼前,，一部藻類登陸漫長進(jìn)化史初現(xiàn)端倪。

　　科學(xué)家們通過系統(tǒng)分類與比較進(jìn)化基因組學(xué)研究,，證實(shí)了其中之一的綠藻（Spirogloea muscicola）（尚無中英文譯名）,，居然是屬于一個全新的物種，并且它是雙星藻綱最早分化出來的最接近陸地植物共同祖先的基部物種,。

　　這一結(jié)論令人驚訝：這意味著,，在該成果發(fā)表之前，人們一直不知道陸地植物真正祖先的基因組長啥樣,。更為意外的是,，雙星藻綱的大多數(shù)物種是以單細(xì)胞或簡單的絲狀形式存在，這也就解釋了,，為什么之前在植物共同祖先上科學(xué)界有著很多的爭議,，因?yàn)楹芏嗫茖W(xué)家們傾向于把更像高等陸地植物的復(fù)雜苔蘚或輪藻或鞘毛藻當(dāng)成其陸地植物可能祖先，而忽略了這個外形結(jié)構(gòu)相對簡單的雙星藻綱,。顯然,，在事實(shí)面前,，這個最不起眼的種類最終成為“逆襲者”。

　　團(tuán)隊進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),，與其他分支的綠藻相比,，雙星藻綱基因組有更多的與抗逆、抗干旱,、抗強(qiáng)紫外線等相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子,，與陸地植物共享著大量之前被認(rèn)為是陸地植物才特有的核心基因家族，如植物激素,、與細(xì)菌/真菌共生等,，其細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)也更接近于陸地植物。

　　“這表明,，在登陸之前,，雙星藻綱祖先的基因組和遺傳代謝已經(jīng)有了相當(dāng)?shù)幕蚪M創(chuàng)新，獲得了大量的新基因或家族擴(kuò)增,，為適應(yīng)陸生生活早已做好了遺傳物質(zhì)準(zhǔn)備,。”程時鋒說,。

　　Spirogloea發(fā)生了近期的一次全基因組復(fù)制事件,。

　　另外一個讓科學(xué)家們感到意外的發(fā)現(xiàn)是，團(tuán)隊在Spirogloea muscicola基因組中檢測到了一次顯著的近期全基因組三倍化事件,。

　　“基因或全基因組復(fù)制是生命由簡單到復(fù)雜演化的一個重要動力之一,，但是這種現(xiàn)象在藻類中極其少見?！?程時鋒說,。此次團(tuán)隊捕捉到的這個多倍化信號，是近期發(fā)生的,，但也暗示了Spirogloea這個門類可能從來就擁有著這種多倍化的能力,，是促使其陸地化的重要影響因素。然而,，登陸之前的古老多倍化事件是否發(fā)生,？依然需要進(jìn)一步的研究。

　　從細(xì)菌中“借來”的基因

　　絕大多數(shù)情況下,，基因是垂直傳遞的,，即父輩傳給子輩，水平之間的基因極難傳遞,，就好比植物的基因怎樣也無法傳遞到動物體內(nèi),。

　　而在此次研究中，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn),，此次測序的兩個雙星藻基因組的祖先居然從土壤細(xì)菌中“偷”或“借”來了兩個關(guān)鍵基因：GRAS和PYL,，這是陸地植物祖先適應(yīng)陸地生境的關(guān)鍵分子信號,。

　　圖為祖先陸地植物從土壤細(xì)菌中“偷來”的關(guān)鍵基因：GRAS和PYL。

　　其中,，GRAS是植物研究中的“明星基因”之一,，它非常的“多才多藝”，與植物生長,、發(fā)育和抗逆等很多重要代謝途徑相關(guān),。GRAS家族里面NSP1、NSP2,、RAM1等亞家族是調(diào)控菌枝叢根,、結(jié)瘤共生固氮等植物生理生態(tài)過程非常重要的轉(zhuǎn)錄因子。

　　而PYL基因則是脫落酸ABA遺傳通路中重要的受體因子,。

　　這些基因和功能之前一直被科學(xué)界認(rèn)為只有陸地植物才特有,。

　　團(tuán)隊第一次在該研究中將其“祖先的根”追溯到了雙星藻綱的兩個基因組上，并證明其起源于一次從土壤細(xì)菌中來的水平基因轉(zhuǎn)移事件（HGT）,。而且,，通過分子系統(tǒng)進(jìn)化分析，發(fā)現(xiàn)該HGT事件發(fā)生的時間約為5.8億年前,，正好與植物陸地化的化石時間吻合。

　　HGT事件是一個長期具有爭議性的話題,，很多研究認(rèn)為該現(xiàn)象只存在于原核生命中（如細(xì)菌之間）,，從細(xì)菌到高等真核生物的HGT事件極其罕見，且一般由于年代久遠(yuǎn),，很難證實(shí),。近些年，陸陸續(xù)續(xù)有報道發(fā)生在高等植物中的HGT事件,，如來自康奈爾大學(xué)的Fay-wei Li利用1KP項目數(shù)據(jù)證實(shí)了一個新發(fā)現(xiàn)的光感受器基因從角苔轉(zhuǎn)移到蕨類的水平基因轉(zhuǎn)移事件,，為喜陰生活的蕨類賦予了極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。

　　此次,，程時鋒團(tuán)隊在高質(zhì)量純化樣品和精細(xì)的序列分析的保障下,，排除了細(xì)菌污染的可能，驗(yàn)證了基因組組裝,、注釋,、真核基因結(jié)構(gòu)和表達(dá)的數(shù)據(jù)可靠性，最后通過大規(guī)?；蚪M比較系統(tǒng)發(fā)育樹分析,，利用不同數(shù)據(jù)矩陣、不同軟件,、不同算法和分子模型,，均得到一致的暗示HGT事件的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu),，證實(shí)了GRAS/PYL從細(xì)菌轉(zhuǎn)移至雙星藻鋼與陸地植物共同祖先的HGT事件。

　　據(jù)推測,，該HGT事件是陸地植物祖先獲得功能與適應(yīng)性上“歷史性飛躍”的關(guān)鍵一步,，為后來的5億年中，綠色植物逐漸占領(lǐng)地球扮演了極其重要的角色,。

　　“自然界中發(fā)生的“轉(zhuǎn)基因”,，或自發(fā)性的遺傳工程事件，是存在的”,，程時鋒笑言道,，“如果有時光機(jī)帶著人們回到5億多年前，或許是個不錯的體驗(yàn),，我們還可以現(xiàn)場做一個轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證實(shí)驗(yàn),。”

　　但是,，生命的演化是極其復(fù)雜的,，有很多綜合影響的因素?！爸匾氖?，我們找到了系統(tǒng)比較進(jìn)化基因組學(xué)這一個極其有效的基因發(fā)現(xiàn)手段，即便利用現(xiàn)存的有限物種和數(shù)據(jù),，也能幫助我們研究很多億萬年前的,、深度同源或平行演化性狀起源的分子規(guī)律，如C4光合作用或結(jié)瘤固氮的研究,。進(jìn)化比人類聰明太多,，從大自然多樣性的物種資源中獲得啟發(fā)，進(jìn)行目標(biāo)功能基因發(fā)現(xiàn)與挖掘,，是如今農(nóng)業(yè)育種家們需要重視的重要一步,。”程時鋒補(bǔ)充道,。