不同類型野生及栽培甜瓜。中國農(nóng)科院供圖

西瓜屬7個種的代表性果實,。北京市農(nóng)林科學(xué)院供圖

吃瓜總是讓人愉悅,，因為它們的甜美味道,。作為世界上非常受歡迎的水果作物,，甜瓜和西瓜來自于葫蘆科,。

近日,，《自然—遺傳學(xué)》發(fā)表的兩項由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院和北京市農(nóng)林科學(xué)院等國內(nèi)外優(yōu)勢單位協(xié)作完成的瓜類作物基因組研究成果顯示,，甜瓜和西瓜經(jīng)歷不同的馴化過程，同樣完成了令人著迷的“甜蜜基因”的進化,，可謂“殊途同歸”,。研究成果還為人們理解葫蘆科作物的進化關(guān)系提供了線索。

甜瓜的三次馴化

我們通常在市場上買到的栽培甜瓜有16個變種,，多樣性異常豐富,。

論文第一作者、中國農(nóng)科院鄭州果樹研究所副研究員趙光偉告訴《中國科學(xué)報》,，變種之間的多樣性不僅體現(xiàn)在表型多樣性，在生態(tài)適應(yīng)性上也存在很大差異,，這導(dǎo)致試驗材料必須多點（河南,、海南,、新疆）種植才能夠采樣成功。

“需要多季種植才能收集到所有材料,。有些國外收集來的材料只有樣本DNA,，也會影響后面的性狀數(shù)據(jù)調(diào)查?！闭撐墓餐谝蛔髡?、中國農(nóng)科院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所助理研究員練群說。

盡管面臨困難,，論文共同通訊作者,、中國農(nóng)科院鄭州果樹研究所研究員徐永陽介紹，甜瓜研究團隊仍舊在5年時間里分析了千余份甜瓜種質(zhì)資源的基因組變異,，鑒定了560余萬個SNP,。群體結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，甜瓜至少經(jīng)歷過3次獨立的馴化事件,，兩次發(fā)生在印度,，一次發(fā)生在非洲。

“甜瓜的馴化一直存在爭議,?！毙煊狸柦忉屨f，由于非洲具有最多的甜瓜野生近緣種,，且其染色體數(shù)目和甜瓜一樣,，因此最初學(xué)界都認為甜瓜的馴化發(fā)生在非洲。然而近幾年的基因組證據(jù)更多表明,，“非洲僅僅馴化出了特殊的非洲原始甜瓜類型tibish,。”

練群介紹,，這種非洲甜瓜主要分布在蘇丹附近,，而且并沒有參與到后面甜瓜的遺傳和改良中去，在非洲也主要是菜用,。

印度是葫蘆科作物一個很重要的起源/次級起源中心,，也是當(dāng)前世界上栽培甜瓜的馴化中心。這次成果表明,，厚皮甜瓜（如哈密瓜等）和薄皮甜瓜（如香瓜等）亞種分別從印度不同的野生群體馴化而來,。前者果肉較厚，成熟后完全沒有苦味,，世界范圍內(nèi)均有分布,；后者果肉較薄，幼果及成熟后部分會有苦味,，主要分布在東亞地區(qū),。

“進一步研究發(fā)現(xiàn)這兩個亞種在失去苦味,、酸味，以及果實膨大的馴化過程中分別馴化了不同的基因,，存在著不同的馴化機制,。”練群說,。

趙光偉介紹,，他們共對甜瓜的品質(zhì)、產(chǎn)量及形態(tài)相關(guān)的16個重要農(nóng)藝性狀進行了基因定位研究,，共定位到200余個候選基因和位點,。

其中，厚皮甜瓜馴化了葫蘆素B合成酶基因（CmBi）,，而薄皮甜瓜馴化調(diào)控苦味形成的轉(zhuǎn)錄因子（CmBt）,，因而導(dǎo)致二者在苦味性狀上的差異。

果皮和果肉顏色都是影響果實品質(zhì)的重要指標(biāo),，直接影響到消費者的選擇喜好,。通過全基因組關(guān)聯(lián)分析及其他技術(shù)手段，他們定位了與果皮及果肉顏色形成相關(guān)的基因,，未來可用于挖掘關(guān)鍵變異位點,，開發(fā)分子標(biāo)記，在育種過程中進行早期快速選擇,。

西瓜屬的連續(xù)進化

“水晶球帶輕煙綠,，翡翠籠含冷焰紅”，“涼爭冰雪甜爭蜜,，消得溫暾傾諸茶”,。自古以來，西瓜都是深受人們喜愛的消暑佳品,，文人墨客留下眾多贊美西瓜的詩詞歌賦,，可見，西瓜果實瓤色與含糖量一直是備受關(guān)注的關(guān)鍵品質(zhì)性狀,。

西瓜大約在4000年前就已馴化,。國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家、論文共同通訊作者北京市農(nóng)林科學(xué)院研究員許勇介紹,，他們聯(lián)合中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹所研究員劉文革團隊等國內(nèi)外科研團隊采用單分子測序,、光學(xué)圖譜與Hi-C三維基因組聯(lián)合分析，完成了新一代西瓜基因組精細圖譜繪制和馴化歷史解析,，首次系統(tǒng)揭示了西瓜果實品質(zhì)性狀進化的分子機制,。

論文第一作者、北京農(nóng)林科學(xué)院研究員郭紹貴介紹，他們進一步對400多份種質(zhì)資源開展了基因組變異分析,，共鑒定近2000萬個SNP,。

論文共同通訊作者劉文革告訴《中國科學(xué)報》，通過群體結(jié)構(gòu)分析,，他們首次發(fā)現(xiàn)，西瓜屬的7個種中,，諾丹西瓜是最古老的種,，主要分布在撒哈拉沙漠以南的非洲地區(qū)。隨后通過自然選擇進化形成了兩大分支,，一個分支是藥西瓜,，主要分布在非洲北部、西南亞和中亞沙漠和半干旱地區(qū),，通常被作為藥材種植,。另一個分支是飼用西瓜，廣泛種植在非洲南部,，多用于動物飼料,。在兩大分支之間，有兩個稀有的種,，熱迷西瓜和缺須西瓜,，是過渡類型。隨后,，經(jīng)過早期人類和動物覓食活動的選擇馴化,，形成了黏籽西瓜。

“黏籽西瓜是距現(xiàn)代栽培西瓜親緣關(guān)系最近的種群,。群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示,，它們之間具有共同的祖先血緣。黏籽西瓜的果實苦味逐漸消失,，并且開始積累糖分,，反映了從野生西瓜到栽培西瓜進化過程中的重要階段?！惫B貴說,，人類對西瓜開始了有意識的馴化改良，果實品質(zhì)越來越好,，瓤色也逐漸豐富起來,，逐漸形成了現(xiàn)代可食用的栽培西瓜。

然而馴化過程中,，西瓜的抗性越來越弱,。“我們發(fā)現(xiàn)了含有多個抗性基因的藥西瓜以及飼用西瓜特有的基因組區(qū)段滲入到了現(xiàn)代栽培西瓜基因組中,，表明我們現(xiàn)在已經(jīng)在有針對性的利用野生西瓜的抗性對現(xiàn)代栽培西瓜進行抗性改良,?！痹S勇介紹說。

通過系統(tǒng)研究,，他們不僅明確了西瓜果實瓤色關(guān)鍵基因LCYB的選擇馴化模式,，還利用最新的基因編輯技術(shù)首次證實了參與光合產(chǎn)物卸載的α-半乳糖苷酶基因在西瓜果實糖分積累中的關(guān)鍵作用，首次揭示了西瓜“甜蜜基因”馴化的秘密,。同時,，他們還獲得了決定西瓜含糖量與瓤色協(xié)同進化的候選基因位點?！斑@些關(guān)鍵性狀基因?qū)ξ覀兾磥砼嘤用牢犊煽诘奈鞴暇哂蟹浅Ｖ匾膬r值,。”許勇說,。

異曲同工之“甜”

“與前人研究一致,，他們發(fā)現(xiàn)甜瓜和西瓜在失去苦味的過程中屬于趨同進化?！薄蹲匀?遺傳學(xué)》同時配發(fā)了三位德國科學(xué)家Murukarthick Jayakodi,、Mona Schreiber和Martin Mascher的評論。他們認為,，兩項基因研究揭示了馴化如何改變甜瓜和西瓜的果實品質(zhì)性狀,。這些研究利用群體遺傳學(xué)和QTLs定位等方法研究了甜瓜和西瓜的馴化歷史，并為育種者提供了重要的數(shù)據(jù)支撐,。

“在目前已知的瓜類作物基因組中,，甜瓜保留了最多的古老基因組核型，是研究葫蘆科作物基因組進化以及比較基因組學(xué)的重要依據(jù),。也為葫蘆科作物之間保守功能基因的定位提供了寶貴的線索,。”練群說,。

劉文革說,，葫蘆科作物各個物種之間的進化關(guān)系中，甜瓜與黃瓜同為甜瓜屬,，它們的關(guān)系更近,。在他們的共同祖先與西瓜祖先種發(fā)生分化后，甜瓜經(jīng)歷三次獨立馴化事件,，而西瓜經(jīng)歷了從野生西瓜到栽培西瓜的相對連續(xù)的進化過程,。“兩者經(jīng)歷了完全不同的進化歷史,，而最終都形成了甘甜可口的果實,。”同時對西瓜和甜瓜展開研究，將更加有助于深刻理解與揭示西瓜甜瓜“甜蜜基因”馴化的秘密,。

作為國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家,，許勇組織和推動了西瓜和甜瓜兩大作物基因組科學(xué)研究的密切協(xié)作。他告訴《中國科學(xué)報》,，在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部,、科技部等國家部委重大項目的支持下，我國科學(xué)家在西瓜和甜瓜基因組學(xué)與果實品質(zhì)研究領(lǐng)域已經(jīng)取得了豐富的研究基礎(chǔ),、經(jīng)驗積累和材料儲備,。

中國農(nóng)科院深圳農(nóng)業(yè)基因組所研究員黃三文是兩篇論文的共同通訊作者。他在接受《中國科學(xué)報》采訪時指出,，種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)，這兩項成果為西甜瓜種質(zhì)資源研究提供新的理論框架和組學(xué)數(shù)據(jù),，也為西甜瓜分子育種提供了大量的基因資源和選擇工具,。西瓜和甜瓜全基因組變異圖譜研究成果已同時完成，對于進一步開展西瓜甜瓜比較基因組研究,，進而深刻認識和理解兩者之間異曲同工的果實品質(zhì)進化機制提供了充分的數(shù)據(jù)和材料支撐,。

相關(guān)論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41588-019-0522-8

https://doi.org/10.1038/s41588-019-0518-4