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　　大約5億年前,，綠藻陸地化事件使得綠色植物的祖先開(kāi)始了從簡(jiǎn)單到復(fù)雜,、從水生向陸地的邁進(jìn),。再往前的大約15億年前,，光合真核生命起源于海洋,，繁盛于有光和水的地方,。

　　

然而,，第一個(gè)真正的綠色植物是如何從水生到陸生一步步演化且成功適應(yīng)的,？對(duì)這一爭(zhēng)議已久的問(wèn)題，科學(xué)家們從未停止過(guò)追問(wèn),。

　　

　　

北京時(shí)間11月14日24時(shí),，國(guó)際權(quán)威期刊《細(xì)胞》（CELL）在線發(fā)表了一篇來(lái)自中國(guó)、德國(guó)、加拿大,、俄羅斯科學(xué)家團(tuán)隊(duì)合作的最新研究成果,，報(bào)道了兩個(gè)最新單細(xì)胞綠藻基因組，及其與陸地植物共同祖先在5億年前突破干旱適應(yīng)成功登陸的分子機(jī)制,。

　　

該論文第一作者為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院基因組所合成生物學(xué)中心程時(shí)鋒,，共同第一作者為程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)實(shí)習(xí)研究員冼文飛，通訊作者為德國(guó)科隆大學(xué)Michael Melkonian教授以及加拿大阿爾伯塔大學(xué)Gane Ka-Shu Wong教授,。該項(xiàng)目得到了深圳市科創(chuàng)委,，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程，廣東省嶺南實(shí)驗(yàn)室和深圳市農(nóng)業(yè)基因組研究所和華大基因的支持,。

　　

“當(dāng)我們無(wú)法將正確的物種定位到正確的系統(tǒng)發(fā)育樹上時(shí),，很多生物學(xué)和進(jìn)化問(wèn)題就無(wú)法很好地回答?！背虝r(shí)鋒表示,，“弄清楚發(fā)生在5億年前的植物祖先陸地化的分子機(jī)制，是一件很難卻很有趣的事情,?！?/span>

　　

值得注意的是，生命的演化極其復(fù)雜,，有很多綜合影響的因素,。但研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為，重要的是,，他們找到了系統(tǒng)比較進(jìn)化基因組學(xué)這一個(gè)極其有效的基因發(fā)現(xiàn)手段,，幫助研究很多億萬(wàn)年前的、深度同源或平行演化性狀起源的分子規(guī)律,。

　　

針對(duì)系統(tǒng)比較進(jìn)化基因組學(xué)這一手段,，程時(shí)鋒在接受澎湃新聞?dòng)浾撸╳ww.thepaper.cn）采訪時(shí)表示，“系統(tǒng)比較進(jìn)化基因組學(xué)是一個(gè)非常強(qiáng)有力的研究策略和工具,，特別是在研究深度同源背景下,，那些趨同演化的性狀或遺傳代謝通路?！?/span>

　　

程時(shí)鋒進(jìn)一步解釋，任何事物,，全面比較了就會(huì)告訴我們單方面研究不能獲得的認(rèn)知,。“比較基因組學(xué)就是將兩個(gè)或很多個(gè)相關(guān)的基因組進(jìn)行比較,，系統(tǒng)比較進(jìn)化基因組學(xué),，就是將相關(guān)的基因組放到進(jìn)化樹上，按照進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行有序的比較，并與目標(biāo)性狀相關(guān)聯(lián),，找到性狀收斂背后的分子機(jī)制,，如負(fù)責(zé)同一趨同性狀背后共同的基因或基因家族“。

　　

值得一提的是,，同樣是利用該方法,，程時(shí)鋒等人2018年7月曾在頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊《科學(xué)》（Science）上發(fā)表論文，對(duì)進(jìn)化生物學(xué)上重要的現(xiàn)象之一結(jié)瘤固氮提出了“多重獨(dú)立丟失”的新假說(shuō),。

　　

植物陸地化改變整個(gè)生態(tài)系統(tǒng),，誰(shuí)第一個(gè)“上岸“？

　　

植物陸地化是一個(gè)漫長(zhǎng)而復(fù)雜的演化過(guò)程,。

　　

論文中提到,，在歷史長(zhǎng)期的跌宕變遷中，一些地理生境出現(xiàn)周期性干涸的現(xiàn)象,，如形成小水坑,、河床、近海泥沼等,，開(kāi)始了與土壤細(xì)菌混合互作和發(fā)展出新的營(yíng)養(yǎng)獲取方式,，逐漸賦予第一個(gè)陸地植物和它們的后代適應(yīng)惡劣環(huán)境的能力，最終形成我們今天看到的豐富多樣的陸生植物群落,。

　　

而植物陸地化事件深刻地改變了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng),，是地球表面“變綠”和多樣性爆發(fā)的起點(diǎn)，為包括人類在內(nèi)的高等生命提供了氧氣,、食品,、營(yíng)養(yǎng)和天然藥物等必需的生存和發(fā)展基礎(chǔ)。

　　

然而,，現(xiàn)存陸地植物的共同祖先究竟起源于哪個(gè)類群,？第一個(gè)真正的綠色植物是如何從水生到陸生一步步演化且成功適應(yīng)的？這仍然是充滿爭(zhēng)議的一個(gè)問(wèn)題,。

　

綠藻及陸地植物祖先演化樹,。

　　

值得一提的是，在過(guò)去幾十億年的生命演化過(guò)程中,，有多個(gè)類群的光合真核生物均曾突破干旱適應(yīng),，成功地登陸過(guò)。但幾乎所有的化石與分子證據(jù)均表明,，現(xiàn)存陸地植物的起源來(lái)源于一次單一登陸事件（singularity）,，其共同的祖先屬于一種叫做鏈型藻（Streptophyta）類的某一個(gè)支系。

　　

植物分類學(xué)家和進(jìn)化學(xué)家們均做過(guò)不同的研究,，分析過(guò)最簡(jiǎn)單原始的基部陸地植物,，如蘚,、苔、角苔類植物（moss, liverwort, hornworts）,；大部分的研究焦點(diǎn)則是在淡水或部分陸地生活的Streptophyta綠藻上,，如與陸地植物更接近的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的輪藻目(Charophyceae)或鞘毛藻目(Coleochaetophyceae)，以及形態(tài)簡(jiǎn)單得多的雙星藻綱(Zygnematophyceae)分支,。

　　

一個(gè)“未上岸先適應(yīng)”的單細(xì)胞

　　

研究團(tuán)隊(duì)獲取了來(lái)自德國(guó)科隆大學(xué)藻種中心雙星藻綱（Zygnematophyceae）中的兩個(gè)物種(Spirogloea muscicola 和 Mesotaenium endlicherianum),，分別在華大基因完成全基因組測(cè)序工作。

　　

通過(guò)系統(tǒng)分類與比較進(jìn)化基因組學(xué)研究,，證實(shí)了其中之一的綠藻：Spirogloea muscicola,，為首次報(bào)道且來(lái)源于一個(gè)新鑒定分類屬（Spirogloeophycidae）的新物種；并進(jìn)一步證明Spirogloea muscicola是雙星藻綱(Zygnematophyceae)最早分化出來(lái)的最接近陸地植物共同祖先的基部物種,。

　　

研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為,，這一結(jié)論令人驚訝。這意味著,，在該成果發(fā)表之前,，人們一直不知道真正陸地植物祖先的基因組長(zhǎng)啥樣，公開(kāi)資料里也找不到任何關(guān)于這個(gè)藻種的其他描述,。更為意外的是,，雙星藻綱(Zygnematophyceae)的大多數(shù)物種是以單細(xì)胞或簡(jiǎn)單的絲狀形式存在，這也是為什么此前的研究,，總傾向于把更像高等陸地植物的復(fù)雜苔蘚,、輪藻或鞘毛藻誤當(dāng)成陸地植物可能的祖先。

　

 

 

　　

雙星藻綱電鏡圖及系統(tǒng)發(fā)育樹,。

　　

事實(shí)上,，與其他分支的綠藻相比，雙星藻綱(Zygnematophyceae)基因組有更多的與抗逆,、抗干旱,、抗強(qiáng)紫外線等相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子，與陸地植物共享著大量之前被認(rèn)為是陸地植物才特有的核心基因家族,，如植物激素,、與細(xì)菌、真菌共生等,；其細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)也更接近于陸地植物,。

　　

研究團(tuán)隊(duì)指出，在登陸之前,，雙星藻綱(Zygnematophyceae)的基因組和遺傳代謝已經(jīng)有了相當(dāng)?shù)幕蚪M創(chuàng)新,，獲得了大量的新基因或家族擴(kuò)增，為適應(yīng)陸生生活早已做好了遺傳物質(zhì)準(zhǔn)備（pre-adaptation）,。

　　

綠藻與陸地植物共同祖先的基因與家族創(chuàng)新,。

　　

另外，研究團(tuán)隊(duì)在Spirogloea muscicola基因組中檢測(cè)到了一次顯著的近期全基因組三倍化事件（whole genome triplication）,。根據(jù)研究團(tuán)隊(duì)此前發(fā)表的一項(xiàng)研究數(shù)據(jù),，全基因組多倍化事件在藻類中極其少見(jiàn)，但雙星藻綱(Zygnematophyceae)分支中的部分物種有較豐富的多倍化信號(hào)能被檢測(cè)到,。

　　

而基因或全基因組復(fù)制是生命由簡(jiǎn)單到復(fù)雜演化的一個(gè)重要?jiǎng)恿χ?。研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為，雙星藻綱(Zygnematophyceae)有頻繁發(fā)生全基因組復(fù)制事件的潛力,，與其適應(yīng)陸地環(huán)境之間的關(guān)系,，是一個(gè)有待進(jìn)一步深入研究的話題。

　　

來(lái)自土壤細(xì)菌的關(guān)鍵基因

　　

更為重要的是,，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)綠色植物共同祖先基因組從土壤細(xì)菌中 “借”來(lái)了兩個(gè)關(guān)鍵基因：GRAS和PYL,，這是陸地植物祖先適應(yīng)陸地生境的關(guān)鍵分子信號(hào)。

　　

GRAS是植物研究中的明星基因之一,，與植物生長(zhǎng),、發(fā)育和抗逆等很多重要代謝途徑相關(guān)。GRAS家族中NSP1,，NSP2,，RAM1等亞家族是調(diào)控菌枝叢根、結(jié)瘤共生固氮等植物生理生態(tài)過(guò)程非常重要的轉(zhuǎn)錄因子,。而PYL基因則是脫落酸ABA遺傳通路中重要的受體因子(receptor),。

　　

上述這些基因和功能此前一直認(rèn)為只有陸地植物才特有。研究團(tuán)隊(duì)第一次在該研究中將其“祖先的根”追溯到了雙星藻綱(Zygnematophyceae)的兩個(gè)基因組上,，并證明其起源于一次從土壤細(xì)菌中來(lái)的水平基因轉(zhuǎn)移事件（Horizontal Gene Transfer, HGTs）,；通過(guò)分子系統(tǒng)進(jìn)化分析，發(fā)現(xiàn)該HGT事件發(fā)生的時(shí)間約為5.8億年前,，正好與植物陸地化的化石時(shí)間吻合,。

　　

HGT事件是一個(gè)長(zhǎng)期具有爭(zhēng)議性的話題，很多研究認(rèn)為該現(xiàn)象只存在于如細(xì)菌這樣的原核生命中,，從細(xì)菌到高等真核生物的HGT事件極其罕見(jiàn),，且一般由于年代久遠(yuǎn)，很難證實(shí),。

　　

研究團(tuán)隊(duì)稱,，本次研究在高質(zhì)量純化樣品和精細(xì)的序列分析的保障下，排除了細(xì)菌污染的可能,，驗(yàn)證了基因組組裝,、注釋、真核基因結(jié)構(gòu)和表達(dá)的數(shù)據(jù)可靠性,，最后通過(guò)大規(guī)?；蚪M比較系統(tǒng)發(fā)育樹分析（phylogenomics）,，利用不同數(shù)據(jù)矩陣、不同軟件,、不同算法和分子模型,，均得到一致的暗示HGT事件的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，證實(shí)了GRAS,、PYL基因從細(xì)菌轉(zhuǎn)移至綠藻Zygnematophyceae與陸地植物共同祖先的HGT事件,。

　　

祖先陸地植物從土壤細(xì)菌中“借來(lái)”關(guān)鍵基因：GRAS和PYL

　　

據(jù)推測(cè)，該HGT事件是陸地植物祖先獲得功能與適應(yīng)性上“歷史性飛躍”的關(guān)鍵一步,，為后來(lái)的5億年中,，綠色植物逐漸占領(lǐng)地球扮演了極其重要的角色。

　　

“如果真有時(shí)光機(jī)的話,，我想回到植物5億多年前看個(gè)究竟,，”程時(shí)鋒稱，“或許可以現(xiàn)場(chǎng)做一個(gè)功能基因轉(zhuǎn)化驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)”,。