真葉和種子是植物進(jìn)化史上兩個(gè)關(guān)鍵創(chuàng) 新性狀。它們的出現(xiàn)使植物獲得了飛躍性的生 存能力。而真葉和種子進(jìn)化的奧秘都與真蕨植 物有關(guān)。 近日，中國農(nóng)科院科學(xué)家完成了真蕨植 物模式物種鐵線蕨基因組圖 譜的繪制和分 析，并找到了真葉和種子進(jìn)化的重要線索。這讓鐵線蕨這種嬌小的植物登上了 《自然—植 物》封面。 論文審稿人認(rèn)為，同型孢子真蕨植物基因 組是人們期待已久的。鐵線蕨基因組組裝和注釋非常出色，這是第四個(gè)被測(cè)序的蕨類基因組，但卻第一個(gè)具有這種連續(xù)性水平。它可能成為重要的蕨類植物基因組參考。

身背兩大關(guān)鍵創(chuàng)新性狀的秘密

植物在 4.7 億年漫長的演化中，共形成了 五大類群：苔蘚植物、石松植物、真蕨植物、裸 子植物和被子植物。其中，裸子植物和被子植 物合稱種子植物，而真蕨植物又和種子植物合 稱真葉植物。 論文通訊作者、中國農(nóng)科院（深圳）農(nóng)業(yè)基 因組研究所研究員閆建斌告訴《中國科學(xué)報(bào)》， “承前啟后”的真蕨植物是全面揭示和解析真 葉、種子起源與演化必不可少的一環(huán)。 “關(guān)鍵創(chuàng)新性狀可被看成是不同植物類群 的‘獨(dú)門絕技’，可幫助植物更好適應(yīng)環(huán)境。”論 文第一作者、中國農(nóng)科院（深圳）農(nóng)業(yè)基因組研 究所博士后房昱含在接受《中國科學(xué)報(bào)》采訪 時(shí)介紹了這些著名的“獨(dú)門絕技”，其一是出現(xiàn) 在石松植物中的維管束，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)在植物體 內(nèi)的遠(yuǎn)距離運(yùn)輸成為可能，植物因此體積擴(kuò) 大、結(jié)構(gòu)多樣。其二是從石松植物的“小型葉” 進(jìn)化而來的“大型葉”，即“真葉”，擁有多條葉脈，支持更大更厚實(shí)的葉片產(chǎn)生，制造更多營養(yǎng)，使植物體結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜、生物量增加。其三 是種子，在胚乳和種皮的包裹下，幼胚可以在 極端環(huán)境中休眠，吸收自帶的營養(yǎng)物質(zhì)，也能感知外界環(huán)境變化而啟動(dòng)萌發(fā)機(jī)制。

擁有種子的植物迅速占領(lǐng)了大片陸地生 境，被子植物更是快速演化出了 25 萬之多的物 種，成為當(dāng)代陸地生境的霸主。“真蕨植物與種子植物在上億年前，起源于同一祖先。”房昱含解釋說，如今的真蕨植物 與種子植物是最近的姊妹類群，真葉是二者共 同擁有的關(guān)鍵創(chuàng)新性狀。 但要理解種子這一關(guān)鍵創(chuàng)新性狀的出現(xiàn)， 需要研究沒有種子的植物類群。而真蕨植物在 進(jìn)化關(guān)系上恰好位于種子和真葉兩大革新性狀出現(xiàn)的交匯點(diǎn)。“真蕨植物既是推斷真葉植 物關(guān)鍵創(chuàng)新性狀（真葉）的重要類群，又是全面 理解種子植物關(guān)鍵創(chuàng)新性狀（種子）的關(guān)鍵類 群。”閆建斌說。 然而，真蕨植物約有 1.1 萬種，選誰作為研 究對(duì)象更具代表性？研究團(tuán)隊(duì)將目光投向了能代表 99%真蕨植物的模式物種——鐵線蕨。 房昱含解釋說，絕大部分真蕨植物沒有產(chǎn) 生雌雄分化，是以同型孢子為核心的方式繁 殖。鐵線蕨正是這類同型孢子真蕨。同時(shí)，鐵線蕨的所有葉片均可以產(chǎn)生孢子，不似有些真蕨 物種，僅在特定的葉片產(chǎn)生。鐵線蕨的原葉體由于扁平且液泡清晰等特點(diǎn)，還被用于光生物學(xué)研究。

第一個(gè)同型孢子真蕨植物基因組

“我們是帶著解決種子起源和真葉起源的 問題開始這項(xiàng)工作的。”閆建斌說。 他們發(fā)現(xiàn)，蕨類植物的抗蟲性比較高。而這種抗蟲性又與茉莉素信號(hào)通路有關(guān)，于是研 究自然而然地聚焦于此。 在真蕨植物中，還有 1%的異型孢子物種， 它們的繁殖過程產(chǎn)生了性別分化。閆建斌介 紹，同型孢子與異型孢子物種在生活史、基因 組大小和染色質(zhì)數(shù)量上差異巨大。同型孢子 真蕨以具有超大的基因組而聞名，其基因組 大小平均高達(dá) 12Gb，最高可達(dá) 148Gb；而異型 孢子真蕨的基因組大小要正常得多，平均值是 2.43Gb。 “可見同型孢子與異型孢子真蕨的基因組 信息互相不具有代表性，兩者聯(lián)合分析才可以 代表真蕨基因組特征。遺憾的是，目前已經(jīng)測(cè) 序的 2 個(gè)真蕨物種，均為異型孢子真蕨，而高 質(zhì)量的同型孢子真蕨基因組信息仍然是缺失 的。”閆建斌說。 閆建斌團(tuán)隊(duì)首次完成了同型孢子真蕨植 物鐵線蕨基因組的拼接、注釋和分析。他們繪 制了染色體級(jí)別的鐵線蕨基因組，拼接基因組 達(dá)到 4.83Gb，覆蓋了 97.58%的基因組，該基因 組具有很高的完整性和連續(xù)性。 利用這一高質(zhì)量基因組，他們進(jìn)一步完成 了基因組結(jié)構(gòu)分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，同型孢子真蕨 基因組的擴(kuò)張，并非如先前假設(shè)的那樣，由近 期的全基因組加倍導(dǎo)致，而是重復(fù)序列擴(kuò)張的結(jié)果。