基因組所聯(lián)合國內(nèi)外八家科研院所首次繪制了染色體級別的鐵線蕨基因組,，為蕨類植物孢子發(fā)育,、真葉植物起源和種子演化、茉莉素信號(hào)通路進(jìn)化等提供了新見解,。該成果于北京時(shí)間2022年9月1日發(fā)表在國際知名學(xué)術(shù)期刊《自然—植物（Nature Plants）》上,，論文題目為“The genome of homosporous maidenhair fern sheds light on the euphyllophyte evolution and defences”,。

植物在4.7億年漫長的陸地生境演化中,，共形成了5大類群：苔蘚植物,、石松植物、真蕨植物,、裸子植物和被子植物，真蕨植物作為種子植物（裸子植物和被子植物）的最近姊妹類群,，與種子植物共同形成了陸地生境最重要的類群——真葉植物,。

真蕨植物以孢子體和配子體均具有光合自養(yǎng)能力為主要特征，按照孢子類型,，可分為異型孢子和同型孢子兩類,。同型孢子真蕨約占現(xiàn)存真蕨的99%，其中的水龍骨目蕨類植物鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris L.）,，是同型孢子真蕨的模式物種,。

鐵線蕨基因組組裝與注釋

該研究首次繪制了染色體級別的鐵線蕨基因組，拼接基因組達(dá)到4.83 Gb,，覆蓋了97.58%的基因組,，染色體數(shù)目n = 30，Contig N50達(dá)到16.22 Mb,。對基因組結(jié)構(gòu)的分析發(fā)現(xiàn)同型孢子真蕨基因組擴(kuò)張的原因是重復(fù)序列擴(kuò)張,，并非近期全基因組加倍。

鐵線蕨同型孢子發(fā)育調(diào)控機(jī)制

結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析,，研究人員進(jìn)一步揭示了同型孢子囊從初生期到成熟期的調(diào)控機(jī)制,，首次發(fā)現(xiàn)同型孢子發(fā)育過程與異型孢子的花粉粒具有相似性,。通過對同型孢子共表達(dá)模塊中節(jié)點(diǎn)基因的挖掘和比較網(wǎng)絡(luò)分析，發(fā)現(xiàn)LEC1基因在成熟階段調(diào)控同化物積累,，而其種子植物同源基因亦具有相同的功能,，是種子發(fā)育的核心調(diào)控因子，證實(shí)了LEC1調(diào)控網(wǎng)絡(luò)在種子起源前至少300萬年已經(jīng)形成,，且具有保守的同化物積累調(diào)控功能,。在真蕨植物中，該網(wǎng)絡(luò)在孢子發(fā)育時(shí)期發(fā)揮作用,，而在種子植物中,，被招募到種子發(fā)育過程之中，賦予了種子同化物積累這一重要的生理性狀,。這些結(jié)果為理解種子起源提供了新的見解（圖1）,。

圖1 | 鐵線蕨同型孢子發(fā)育遺傳基礎(chǔ)與LEC1調(diào)控網(wǎng)絡(luò)比較分析

BRI1-BRL基因家族在真葉植物中的擴(kuò)張與真葉的起源演化

通過對真葉植物各進(jìn)化節(jié)點(diǎn)的祖先基因推斷，首次發(fā)現(xiàn)真葉植物的最近共同祖先中,，BRI1-BRL基因家族出現(xiàn)了明顯擴(kuò)張,。研究顯示了BRI1-BRL基因家族在真葉植物中發(fā)生過兩次復(fù)制，從而形成了真葉植物共有的BRL2亞家族,，以及種子植物中特異擴(kuò)張的BRL1/BRL1-3亞家族（圖2）,。鐵線蕨BRL2亞家族成員的組織表達(dá)分析也驗(yàn)證了這些基因在維管束分布豐富的葉柄和葉片中表達(dá)顯著。這些結(jié)果顯示了BRI1-BRL基因家族的擴(kuò)張很可能與真葉維管系統(tǒng)的起源有關(guān),，是推動(dòng)真葉植物維管系統(tǒng)復(fù)雜化進(jìn)而產(chǎn)生真葉的分子動(dòng)力,。

圖2 | BRI1-BRL基因家族在陸生植物中的分子進(jìn)化

鐵線蕨防御反應(yīng)與真葉植物茉莉素信號(hào)通路的進(jìn)化

蕨類植物還是研究茉莉素信號(hào)通路進(jìn)化的關(guān)鍵物種，基于鐵線蕨的高質(zhì)量基因組,，結(jié)合代謝組學(xué)分析,，研究人員闡明了茉莉素分子OPDA和JA-Ile及次生代謝物在鐵線蕨傷反應(yīng)中過程中的變化規(guī)律（圖3）。研究不僅發(fā)現(xiàn)了蕨類植物高抗蟲性的原因,，還發(fā)現(xiàn)了鐵線蕨中存在兩類茉莉素活性分子OPDA和JA-Ile,，說明種子植物中的主要活性分子JA-Ile在蕨類中開始出現(xiàn)，而在石松類和苔蘚類等植物中,，主要以O(shè)PDA作為茉莉素的活性分子,。

圖3 | 鐵線蕨JA合成與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路解析

基因組所閆建斌研究員和博士后房昱含為論文的通訊作者。房昱含,、博士生秦星,、助理研究員廖慶剛和副研究員杜然為論文的共同第一作者。

黃三文研究員參與了這項(xiàng)研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì),，白書農(nóng)教授給予了建議和幫助,。該項(xiàng)目得到了國家自然科學(xué)基金、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院“農(nóng)科英才”計(jì)劃和農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程,、深圳市農(nóng)業(yè)合成生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室等項(xiàng)目的資助,。

原文鏈接：The genome of homosporous maidenhair fern sheds light on the euphyllophyte evolution and defences | Nature Plants