與C3植物相比，C4植物具有更高的光合效率、氮素和水分利用效率，以及更強(qiáng)的抗逆境適應(yīng)能力。利用遺傳工程手段，將C4代謝途徑整合進(jìn)C3作物，有望大幅提高作物光合作用效率和產(chǎn)量(Hibberd et al., 2008)，是新一輪農(nóng)業(yè)綠色革命的突破口之一。

然而，C3和C4植物在葉片解剖結(jié)構(gòu)和生化代謝途徑等多個(gè)方面存在明顯差異。僅僅在最近三四千萬(wàn)年中，為了適應(yīng)地球氣候和生態(tài)環(huán)境的變化，C4光合代謝途徑平行演化和獨(dú)立起源了六十余次，分布于被子植物至少18個(gè)植物科中。目前有關(guān)從祖先C3形態(tài)向C4演化和轉(zhuǎn)變的遺傳機(jī)制仍不清楚。大莎草（Eleocharis vivipara）是一種莎草科無(wú)葉、兩棲植物，具有多種顯著的環(huán)境適應(yīng)性特征，而最為奇特的是其在水下使用C3光合代謝途徑，而在陸地上使用C4類型(Chen et al., 2011; Ueno et al., 1988)，是闡明C4光合作用進(jìn)化發(fā)育和遺傳調(diào)控機(jī)制較為獨(dú)特的研究對(duì)象。但目前因基因組數(shù)據(jù)的匱乏而阻礙了其光合作用轉(zhuǎn)變能力和適應(yīng)機(jī)制的研究。

近日，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室深圳分中心，以下簡(jiǎn)稱“基因組所”）程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)在《植物學(xué)報(bào)（Journal of Integrative Plant Biology）》上在線發(fā)表了題為“The Genome of Eleocharis vivipara Elucidates the Genetics of C3-C4 Photosynthetic Plasticity and Karyotype Evolution in the Cyperaceae”的研究論文，該研究首次完成了大莎草染色體級(jí)別基因組組裝和注釋，并通過(guò)比較和進(jìn)化基因組學(xué)研究，為大莎草植物C3-C4光合作用轉(zhuǎn)換機(jī)制提供了重要見(jiàn)解(圖1)。

圖1 | 大莎草水生C3和陸生C4光合作用轉(zhuǎn)換模式圖。

研究發(fā)現(xiàn)，大莎草基因組大小約為965 Mb，是一個(gè)四倍體，染色體數(shù)目為2n = 4x = 20（圖2），有38,769個(gè)蛋白編碼基因。在3000萬(wàn)年前，大莎草與近緣物種油莎草（Cyperus esculentus）分化后，又在~350萬(wàn)年前經(jīng)歷了一次近期的全基因組復(fù)制事件。與大莎草相比，其多個(gè)近緣物種經(jīng)歷了頻繁的染色體融合和斷裂事件。而大莎草與其近緣物種的全著絲粒，則有利于維持其重排后的染色體穩(wěn)定性，并促進(jìn)物種形成，從而在一定程度上解釋了莎草科物種多樣性豐富、適應(yīng)能力強(qiáng)、數(shù)量多（~5400種）、染色體數(shù)目可塑性強(qiáng)（n = 2 - 113）和倍性豐富的原因。

圖2 | 莎草科核型演化和大莎草C3-C4光合可塑性分子機(jī)制。

將大莎草從水生移栽到陸生實(shí)驗(yàn)顯示，其莖稈經(jīng)歷了干枯、再生和穩(wěn)健生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程（圖2）。再生過(guò)程中，莖稈能夠形成典型的特征性花環(huán)結(jié)構(gòu)這一C4植物葉片獨(dú)有的解剖結(jié)構(gòu)。基因共表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)，在陸生莖稈中，C4核心通路基因表達(dá)增強(qiáng)，與驅(qū)動(dòng)C4演化或轉(zhuǎn)變的光呼吸通路、干旱缺水和脫落酸響應(yīng)等相關(guān)基因以及與光合效率提高的花環(huán)結(jié)構(gòu)優(yōu)化、葉綠素合成、光捕獲和碳固定等基因顯著富集，表明這些基因在由C3轉(zhuǎn)換至C4光合類型過(guò)程中發(fā)揮了重要作用。研究還發(fā)現(xiàn)，大莎草中存在混合型NAD-ME和PCKC4亞型，其可在多種光照條件下維持較高光合效率，且該亞型由A亞基因組主導(dǎo)和B亞基因組輔助。此外，系統(tǒng)分子進(jìn)化結(jié)果顯示，雖然其C4光合作用出現(xiàn)早于全基因組復(fù)制事件，但復(fù)制后顯著的基因擴(kuò)張及新功能化有利于增強(qiáng)其光捕獲和光合效率等能力。

大莎草的這種奇特的光合作用可塑性能力，與僅使用C3類型的水稻和C4類型的玉米等其他物種形成鮮明對(duì)比。除大莎草外，這種C3和C4光合作用在單個(gè)個(gè)體的不同器官或生命周期的不同階段同時(shí)發(fā)生事件，目前僅發(fā)現(xiàn)于禾本科和藜科內(nèi)的少數(shù)其他植物 (Keeley, 1998; Pyankov et al., 2000)。這種在單個(gè)物種和單個(gè)遺傳背景下可進(jìn)行不同光合作用類型轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象，表明該C4光合作用的發(fā)生受到復(fù)雜的表觀遺傳等因素調(diào)控。

本研究不僅為此類可塑型光合作用植物提供了首個(gè)高質(zhì)量參考基因組，為富含C3-C4中間表型材料（如黃頂菊和百簕花等）提供了寶貴補(bǔ)充，更為深入理解C3向C4光合作用轉(zhuǎn)變的進(jìn)化發(fā)育和遺傳調(diào)控研究提供了重要線索，為未來(lái)作物改良和育種工作提供了新的思路。

基因組所博士后劉紅兵、博士生趙航、碩士生張燕文、科研助理黎秀麗和中國(guó)科學(xué)院植物研究所助理研究員左毅為論文共同第一作者，基因組所程時(shí)鋒研究員與美國(guó)密歇根州立大學(xué)博士后Matt Stata為共同通訊作者。基因組所為該論文第一單位，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所路鐵剛研究員、中國(guó)科學(xué)院植物研究所王雷研究員和加拿大多倫多大學(xué)Rowan Sage教授對(duì)該研究提供了重要指導(dǎo)。本研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃和國(guó)家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助。

原文鏈接：https://doi.org/10.1111/jipb.13765

文章引用：

Chen, T., Ye, R., Fan, X., Li, X., and Lin, Y. (2011). Identification of C4 photosynthesis metabolism and regulatory-associated genes in Eleocharis vivipara by SSH. Photosynthesis Research 108: 157-170.

Hibberd, J.M., Sheehy, J.E., and Langdale, J.A. (2008). Using C4 photosynthesis to increase the yield of rice—rationale and feasibility. Current Opinion in Plant Biology 11: 228-231.

Keeley, J.E. (1998). C4 photosynthetic modifications in the evolutionary transition from land to water in aquatic grasses. Oecologia 116: 85-97.

Pyankov, V.I., Voznesenskaya, E.V., Kuz'min, A.N., Ku, M.S.B., Ganko, E., Franceschi, V.R., Black, C.C., and Edwards, G.E. (2000). Occurrence of C3 and C4 photosynthesis in cotyledons and leaves of Salsola species (Chenopodiaceae). Photosynthesis Research 63: 69-84.

Ueno, O., Samejima, M., Muto, S., and Miyachi, S. (1988). Photosynthetic characteristics of an amphibious plant, Eleocharis vivipara: Expression of C4 and C3 modes in contrasting environments. Proceedings of the National Academy of Sciences 85: 6733-6737.