棉花（Gossypium）是世界上最重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，同時(shí)也是多倍體研究的理想模式材料。作為真核生物尤其是植物中普遍的一種現(xiàn)象,，多倍體通常被認(rèn)為是演化創(chuàng)新和物種多樣化的驅(qū)動(dòng)力,，特別是在環(huán)境脅迫條件下([1])。在異源多倍體中,，部分同源基因（homoeologous genes）的表達(dá)模式既可能是直接繼承了來(lái)自于其親本二倍體中已存在的祖先狀態(tài)即“親代遺產(chǎn)”（parental legacy），也可能是在多倍化事件后形成的創(chuàng)新性調(diào)控機(jī)制（regulatory innovation）；后者尤其可能賦予異源多倍體更廣泛的環(huán)境應(yīng)激響應(yīng)模式,。

2022年6月10日，The Plant Journal在線發(fā)表了美國(guó)愛(ài)荷華州立大學(xué)Jonathan F. Wendel研究團(tuán)隊(duì),、浙江大學(xué)祝水金教授團(tuán)隊(duì)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花所和基因組所胡冠菁研究員團(tuán)隊(duì)合作題為“Parental legacy versus regulatory innovation in salt stress responsiveness of allopolyploid cotton (Gossypium) species”的研究論文,。該研究通過(guò)比較具有不同耐鹽性的兩個(gè)異源四倍體棉花物種 - 陸地棉G.hirsutum和黃褐棉G.mustelinum相對(duì)于其模式二倍體A基因組和D基因組祖先種的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制,，深入探討了多倍體物種鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制形成的兩類進(jìn)化來(lái)源：親代遺產(chǎn)vs調(diào)控創(chuàng)新。

在前期研究中,，作者們首先通過(guò)對(duì)分布世界各地的棉屬12個(gè)不同二倍體和四倍體物種進(jìn)行系統(tǒng)的苗期耐鹽性檢測(cè),，初步探索了野生棉物種、基因組型,、倍性之間響應(yīng)鹽脅迫的表型多樣性([2]),。該工作摸索確立了適合野生材料的水培、鹽處理以及表型檢測(cè)技術(shù),，采用50 mmol/L和100 mmol/的NaCl濃度模擬脅迫鹽度,，從植株的生長(zhǎng)形態(tài)、光合作用,、抗氧化酶活性,、離子運(yùn)輸?shù)榷鄠€(gè)角度綜合分析響應(yīng)鹽脅迫的29個(gè)形態(tài)及生理生化性狀。此類多性狀的耐鹽性鑒定在前人工作中主要集中于陸地棉和海島棉的栽培品種,，針對(duì)多個(gè)野生物種的報(bào)道尚屬首次,。結(jié)果顯示，耐鹽性最高的幾個(gè)野生物種依次為(AD)(4)黃褐棉,、D(3-k)克勞茨基棉,、A(1)草棉與A(2)亞洲棉（圖1）。在二倍體中,，A型物種的耐鹽性整體高于D型物種的耐鹽性,。四倍體AD型種質(zhì)的抗鹽性整體介于A型與D型之間，并且更接近于D基因組,。這些發(fā)現(xiàn)為鑒定優(yōu)異耐鹽種質(zhì)和下一步雜交選育新品種提供了關(guān)鍵依據(jù)和契機(jī),；在此之前，研究者們對(duì)于野生棉種抗逆性及適應(yīng)性的認(rèn)知缺乏系統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證,，主要基于對(duì)植物生長(zhǎng)狀態(tài)及生態(tài)環(huán)境的觀察推斷,。

圖1：14個(gè)被檢測(cè)種質(zhì)資源在兩個(gè)不同鹽濃度下的綜合耐鹽指數(shù)；引用自(Dong et al. 2019)圖4,。圖最下部,，黃褐棉（G. mustelinum）具有最高綜合耐鹽指數(shù)。

在該研究中,，為了進(jìn)一步解析多倍化發(fā)生之后鹽脅迫響應(yīng)的機(jī)制形成和進(jìn)化來(lái)源,，作者們選取了四個(gè)代表棉種進(jìn)行了比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，包括異源多倍棉種的陸地棉（AD(1),，G. hirsutum）和黃褐棉（AD(4),，G. mustelinum），以及其二倍體祖先模式棉種亞洲棉（A(2),，G. arboreum）和雷蒙德氏棉（D(5),，G. raimondii）,。其中兩個(gè)四倍體棉種的耐鹽性具有顯著差異，同時(shí)超出兩個(gè)親本的耐鹽性范圍,，即AD(4) > A(2) > D(5) > AD(1),。多變量分析表明該轉(zhuǎn)錄組中約1/3基因的表達(dá)在鹽脅迫處理后發(fā)生顯著改變；不同棉種的鹽脅迫響應(yīng)基因與特異性共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)模塊也具有較大差異,。與前期表型研究一致,，兩個(gè)多倍體棉花均呈現(xiàn)出偏向于D基因組祖先棉種的響應(yīng)模式。與耐鹽性較低的陸地棉相比,，耐鹽性較強(qiáng)的黃褐棉具有更低水平的超親下調(diào)脅迫響應(yīng)基因,。

為了詳細(xì)區(qū)分耐鹽響應(yīng)轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制的不同進(jìn)化來(lái)源，作者們對(duì)每組部分同源以及直系同源基因的表達(dá)模式（即AD:At vs AD:Dt vs A2 vs D5）進(jìn)行了多因素設(shè)計(jì)（~ homoeolog + ploidy + treatment + homoeolog:ploidy + homoeolog:treatment + ploidy:treatment+ homoeolog:ploidy:treatment）,，從而對(duì)四種類型的HEB（homoeolog expression bias）模式進(jìn)行了分類,。-類型I只具有顯著的homoeolog效應(yīng)而不響應(yīng)鹽脅迫，表明四倍體中的HEB遺傳自親本狀態(tài),，屬于靜態(tài)非條件性的“親代遺產(chǎn)”,。類型II具有顯著的homoeolog:ploidy效應(yīng)也不響應(yīng)鹽脅迫，表明HEB是多倍化后形成的,，屬于靜態(tài)非條件性的調(diào)控創(chuàng)新,。類型III具有顯著的homoeolog:treatment效應(yīng)，表明HEB是繼承親本狀態(tài)下對(duì)鹽脅迫的響應(yīng),，屬于條件性的“親代遺產(chǎn)”,。類型IV具有顯著的homoeolog:polyploidy:treatment效應(yīng)，表明HEB是多倍化后形成的對(duì)鹽脅迫的響應(yīng),，屬于條件性的調(diào)控創(chuàng)新,。分析結(jié)果（圖2）發(fā)現(xiàn)多倍體棉種中，不響應(yīng)鹽脅迫的類型I和類型II在數(shù)量沒(méi)有顯著差異,，“親代遺產(chǎn)”與調(diào)控創(chuàng)新對(duì)HEB的貢獻(xiàn)各占一半,。而非常有趣的是，在鹽脅迫條件下類型IV的數(shù)量遠(yuǎn)高于類型III,，這表明四倍體棉花的鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制主要來(lái)源于多倍化之后的調(diào)控創(chuàng)新形成,，而不是從二倍體遺傳來(lái)的“親代遺產(chǎn)”，這可能是由多倍體基因組中一系列復(fù)雜的重復(fù)基因和調(diào)控因子所介導(dǎo)的([3]),。

圖2： AD1和AD2中的4種HEB類型；引用自(Dong et al. 2022)圖4

綜上,，該研究比較了四種密切相關(guān)的二倍體和多倍體棉種對(duì)鹽脅迫的不同轉(zhuǎn)錄響應(yīng)反應(yīng),，深入探討了多倍體在鹽脅迫條件下調(diào)控機(jī)制的不同進(jìn)化來(lái)源。研究結(jié)果表明,，異源多倍體能夠通過(guò)創(chuàng)新調(diào)控獲得相對(duì)于其二倍體祖先更廣泛靈活的應(yīng)激反應(yīng),，這為研究不同環(huán)境下多倍體的適應(yīng)性進(jìn)化提供了新的見(jiàn)解,。

董亞婷博士（現(xiàn)新加坡淡馬錫生命科學(xué)實(shí)驗(yàn)室博士后）為該論文第一作者，Jonathan F. Wendel教授,、祝水金教授與胡冠菁研究員為該論文共同通訊作者,。該工作得到美國(guó)國(guó)家科學(xué)基金、中國(guó)留學(xué)基金及國(guó)家自然科學(xué)基金等經(jīng)費(fèi)支持,。

引用本文：

Dong, Y., Hu, G., Grover, C.E., Miller, E.R., Zhu, S. and Wendel, J.F. (2022), Parental legacy
versus regulatory innovation in salt stress responsiveness of allopolyploid
cotton (Gossypium) species. Plant J.

原文鏈接：doi.org/10.1111/tpj.15863

[1] Van de Peer, Y., Ashman, T.-L., Soltis, P.S. and Soltis, D.E. (2020) Polyploidy: an evolutionary and ecological force in stressful times. Plant Cell.

[2] Dong, Y., Hu, G., Yu, J., Thu, S.W., Grover, C.E., Zhu, S. and Wendel, J.F. (2020) Salt-tolerance diversity in diploid and polyploid cotton (Gossypium) species. The Plant Journal.

[3] Dong, Y., Hu, G., Grover, C.E., Miller, E.R., Zhu, S. and Wendel, J.F. (2022) Parental legacy versus regulatory innovation in salt stress responsiveness of allopolyploid cotton (Gossypium)
species. The Plant Journal.