近日，《植物生理學(xué)（Plant Physiology）》在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室深圳分中心）張春芝課題組題為“Potato tuberization under long-day conditions: Genetic effects of six CYCLING DOF FACTOR1 alleles”的文章。該研究解析了馬鈴薯長(zhǎng)日照適應(yīng)性基因StCDF1的6個(gè)等位基因的遺傳效應(yīng)及分布規(guī)律，篩選出了最優(yōu)的等位基因應(yīng)用于二倍體馬鈴薯長(zhǎng)日照適應(yīng)性改良。

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是世界第四大主糧作物，其塊莖的形成是決定產(chǎn)量高低的最重要發(fā)育過程之一。由于馬鈴薯起源于南美洲安第斯山脈的低緯度地區(qū)，其結(jié)薯具有短日照依賴性，限制了馬鈴薯在高緯度地區(qū)的傳播。在馬鈴薯野生種向栽培種馴化的過程中，StCDF1基因發(fā)生突變，使馬鈴薯獲得了長(zhǎng)日照適應(yīng)性，拓寬了馬鈴薯的種植范圍。雖然StCDF1基因早已被報(bào)道，但不同等位基因的遺傳效應(yīng)及分布規(guī)律尚未清晰，阻礙了StCDF1基因在馬鈴薯分子育種中的應(yīng)用。

研究人員對(duì)64份四倍體馬鈴薯商品種的生育期進(jìn)行了GWAS分析，鑒定到了單一主效位點(diǎn)，為已被報(bào)道的StCDF1基因，說明該基因是調(diào)控馬鈴薯生育期的關(guān)鍵基因。對(duì)10份二倍體野生種、10份二倍體地方品種、64份四倍體栽培種的StCDF1基因進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)了除已報(bào)道的StCDF1.1-1.4外兩個(gè)新等位基因：StCDF1.5和StCDF1.6。StCDF1.5在編碼區(qū)插入6 bp，StCDF1.6在編碼區(qū)缺失了一個(gè)堿基。對(duì)StCDF1基因頻率進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)野生種和地方品種中只存在野生型的StCDF1.1，突變的StCDF1等位基因只存在于栽培種中。在64份栽培種中，StCDF1.1的分布是最廣泛的，其次是StCDF1.4和StCDF1.3。該基因具有劑量效應(yīng)，含有突變的StCDF1拷貝數(shù)越多，生育期越短。StCDF1.3促進(jìn)結(jié)薯的效應(yīng)最強(qiáng)，含有StCDF1.3品種的生育期顯著低于不含StCDF1.3品種的生育期。對(duì)該基因的緯度分布進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)StCDF1.2、StCDF1.3、StCDF1.4在中國北方（高緯度）品種中比例較高，而StCDF1.1，StCDF1.5，StCDF1.6在中國南方（低緯度）品種中比例較高。以上結(jié)果暗示StCDF1.2-StCDF1.4具有較強(qiáng)的長(zhǎng)日照適應(yīng)性，在北方品種更為普遍，而StCDF1.5, StCDF1.6具有較弱的長(zhǎng)日照適應(yīng)性，更適應(yīng)于我國南方地區(qū)的品種。

圖1 StCDF1的基因頻率及緯度分布分析

為了比較不同等位基因的遺傳效應(yīng)，研究人員在“青薯9號(hào)”（StCDF1.1/1.1/1.1/1.1）背景中分別回補(bǔ)StCDF1.2-1.6等位基因，在長(zhǎng)日照條件下評(píng)價(jià)了結(jié)薯啟動(dòng)時(shí)間、生育期、株高、產(chǎn)量等表型。發(fā)現(xiàn)StCDF1.3轉(zhuǎn)基因株系結(jié)薯最早，但植株矮小，產(chǎn)量最低，StCDF1.2和StCDF1.4轉(zhuǎn)基因株系結(jié)薯比StCDF1.3晚約10天，但株高、產(chǎn)量都有顯著地提升，而StCDF1.5和StCDF1.6比StCDF1.3轉(zhuǎn)基因株系晚約20天，株高和產(chǎn)量也都顯著增加。以上結(jié)果表明StCDF1.3具有最強(qiáng)的結(jié)薯效應(yīng)，其次是StCDF1.2和StCDF1.4，然后是StCDF1.5和StCDF1.6，最后是StCDF1.1。StCDF1.2和StCDF 1.4可以平衡長(zhǎng)日照條件下的結(jié)薯時(shí)間與產(chǎn)量，是改良二倍體馬鈴薯長(zhǎng)日照適應(yīng)性的最優(yōu)等位基因。

圖2 StCDF1基因的遺傳效應(yīng)分析

為了在分子水平上解析6個(gè)StCDF1等位基因的遺傳效應(yīng)，研究人員分析了馬鈴薯結(jié)薯通路上相關(guān)基因的表達(dá)模式。發(fā)現(xiàn)已知的結(jié)薯抑制基因StCOL2和StSP5G的轉(zhuǎn)錄水平與各轉(zhuǎn)基因株系的結(jié)薯啟動(dòng)時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，而結(jié)薯促進(jìn)因子StSP6A的轉(zhuǎn)錄水平與結(jié)薯啟動(dòng)時(shí)間呈正相關(guān)，與表型一致。并推測(cè)StCDF1.5較弱的長(zhǎng)日照結(jié)薯效應(yīng)可能是由于其具有較高的轉(zhuǎn)錄水平，而StCDF1.6表現(xiàn)出的結(jié)薯抑制效應(yīng)可能是削減了對(duì)StCOL1/2的抑制作用。

圖3 StCDF1調(diào)控結(jié)薯通路上相關(guān)基因的表達(dá)模式

該研究解析了6個(gè)StCDF1等位基因的遺傳效應(yīng)及分布規(guī)律，篩選出了最優(yōu)的等位基因應(yīng)用于二倍體馬鈴薯長(zhǎng)日照適應(yīng)性改良，為雜交馬鈴薯育種奠定了基礎(chǔ)。

基因組所博士研究生馬連蓮、基因組所與華南農(nóng)業(yè)大學(xué)聯(lián)合培養(yǎng)碩士研究生李海財(cái)為論文的共同第一作者。基因組所張春芝研究員、博士后翟澤峰為論文的共同通訊作者。該研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目、廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究重大專項(xiàng)和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程等項(xiàng)目的資助。

原文鏈接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf098