葡萄的栽培史是一場充滿智慧的自然實(shí)驗(yàn),，從野生葡萄到栽培品種,，葡萄的馴化歷史已有上萬年，涉及到復(fù)雜的繁育體系轉(zhuǎn)換,，包括雜交,、克隆和雜交。這些繁殖方式對葡萄基因組產(chǎn)生了哪些影響,？又是如何塑造葡萄的基因密碼與育種進(jìn)程的,？

北京時(shí)間2025年3月3日，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室深圳分中心）周永鋒團(tuán)隊(duì)在國際權(quán)威期刊《自然通訊（Nature Communications）》上發(fā)表了題為“Impacts of reproductive systems on grapevine genome and breeding”的研究論文,。該研究以全球廣泛種植的釀酒葡萄品種黑皮諾（Pinot Noir）及其家系品種為研究對象,，首次系統(tǒng)闡述了不同繁育方式對葡萄基因組和育種的深遠(yuǎn)影響，為葡萄等克隆作物基因組設(shè)計(jì)育種提供了全新視角,。

研究發(fā)現(xiàn),，雜交、自交（自花授粉）和克隆繁殖會(huì)以截然不同的方式改寫葡萄的基因組：自交會(huì)大幅降低基因多樣性,，像“精準(zhǔn)剪刀”一樣剪除有害突變,，但可能導(dǎo)致品種丟失大量重要基因；克隆繁殖則像“基因復(fù)印機(jī)”,，能保留優(yōu)秀性狀卻會(huì)積累隱藏的有害變異,，增加基因組雜合度。值得注意的是,，歷經(jīng)九代自交的葡萄樣品,，仍有4.3%的基因組區(qū)域保持雜合狀態(tài)，這與該區(qū)域上一些位于互斥相的高度有害的隱性變異相關(guān),，這些“頑固變異”掌控著葡萄性別決定等關(guān)鍵育種性狀,。這一發(fā)現(xiàn)為培育多抗優(yōu)質(zhì)葡萄新品種提供了基因?qū)用娴摹安僮魇謨浴薄?/span>

葡萄有上萬年的馴化歷史，馴化過程中其經(jīng)歷了從野生葡萄的“雌雄異株”（需要異株授粉）到栽培葡萄的“雌雄同株”（可自花授粉）的轉(zhuǎn)變,，即從雜交繁殖方式轉(zhuǎn)為自交繁殖,。而在實(shí)際的葡萄種植與生產(chǎn)中，人們又廣泛地采用克隆繁殖技術(shù)（扦插擴(kuò)繁）,，以精準(zhǔn)保留葡萄期望的優(yōu)良性狀,。周永鋒團(tuán)隊(duì)一直關(guān)注葡萄等克隆繁殖作物的遺傳馴化，在葡萄的群體遺傳學(xué)和全基因組設(shè)計(jì)育種領(lǐng)域取得了一系列重要進(jìn)展,。在群體遺傳學(xué)方面,，團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)葡萄等無性繁殖作物的基因組雜合度在克隆繁殖過程中被逐步放大，導(dǎo)致其基因組中積累了大量的雜合有害變異與結(jié)構(gòu)變異（PNAS,，2017,；2023；2025），這些變異導(dǎo)致葡萄很強(qiáng)的自交衰退,，與葡萄重要農(nóng)藝性狀的遺傳調(diào)控直接相關(guān)（Nature Plants,，2018；2019,；Current Biology 2024; Nature Genetics 2024）,，結(jié)構(gòu)變異也導(dǎo)致克隆繁殖作物中大量半合子基因的存在，并對其遺傳特性做了深入解析（Nature Plants,，2019; PNAS,，2025）。然而長期的克隆繁殖對栽培葡萄產(chǎn)生了何種影響,，不同繁殖方式的組合如何應(yīng)用到葡萄育種上,，有待進(jìn)一步深入探索。為深入探尋葡萄多樣化繁殖方式背后的遺傳奧秘,，周永鋒團(tuán)隊(duì)以野生葡萄群體和黑皮諾葡萄家系為核心研究對象,，組裝了黑皮諾分型的基因組,，并基于比較基因組與群體基因組分析,，揭示了不同繁殖方式對葡萄基因組產(chǎn)生的深刻影響，為后續(xù)葡萄育種工作提供了極具價(jià)值的新思路與理論依據(jù),。

圖1 | 黑皮諾葡萄

為了比較不同繁殖方式對葡萄基因組的影響,，研究團(tuán)隊(duì)對野生葡萄和黑皮諾家系的葡萄群體進(jìn)行了分析（圖2）。這些群體涉及雜交,、克隆和自交過程,，而繁殖系統(tǒng)會(huì)影響重組效率，影響遺傳負(fù)荷的清除和維持,。因此研究鑒定了有害變異,，衡量了各個(gè)群體的隱性、雜合和加性負(fù)荷,。結(jié)果顯示對于各組內(nèi)共享的有害點(diǎn)突變（dSNP）,，克隆群體比雜交群體遺傳負(fù)荷顯著更高，而自交群體的隱性負(fù)荷最高,、雜合負(fù)荷最低,，雜交群體中非共享dSNPs的遺傳負(fù)荷更高，不同葡萄群體的結(jié)構(gòu)變異（SV）也有類似模式（圖2）,。

圖2 | 具有三種不同繁殖歷史的種群間的家系關(guān)系及各群體內(nèi)共享的有害變異的遺傳負(fù)荷

黑皮諾作為非常重要的釀酒葡萄品種,，是大部分主要葡萄酒產(chǎn)區(qū)的主栽品種，有著至少900年的克隆繁殖歷史,。為了探討克隆對其基因組的影響,，研究分析了黑皮諾克隆個(gè)體間的遺傳變異，發(fā)現(xiàn)和常見的“單U形”群體頻譜不同，黑皮諾群體的點(diǎn)突變（SNP）頻譜呈現(xiàn)“雙 U 形”,，表明克隆過程可能積累了大量雜合態(tài)的體細(xì)胞變異（圖3）,。研究進(jìn)一步將黑皮諾特有的變異分為體細(xì)胞變異和固定變異，發(fā)現(xiàn)體細(xì)胞SNP更多地出現(xiàn)在基因間區(qū)域,，而固定的SNP則在基因且富集于細(xì)胞周期等生物過程,。同時(shí)鑒定出605個(gè)黑皮諾特有的結(jié)構(gòu)變異（SV），其中87.4%的SV包含轉(zhuǎn)座子原件,，70.9%的SV被所有克隆個(gè)體共享且基本為雜合態(tài),，與其相關(guān)的基因富集于花粉識(shí)別等生物過程。

圖3 | 黑皮諾群體體細(xì)胞和固定變異分布及固定的SV影響的基因GO富集

栽培葡萄基本為克隆繁殖,，其自交后代多表現(xiàn)出嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象,。而PN40024是為數(shù)不多自交九代的品種，它也是黑皮諾的后代（圖2）,。果樹中第一個(gè)參考基因組也是從PN40024測序組裝獲得,，為果樹領(lǐng)域的研究作出了巨大貢獻(xiàn)。為研究自交對基因組的影響,，研究人員首先對雜合黑皮諾的兩個(gè)單倍型基因組PN1,、PN2和PN40024的完整基因組PN40024_T2T進(jìn)行了比較，結(jié)果顯示三個(gè)基因組在序列水平（包括基因含量）差異很大,，如PN1,、PN2 及兩者組合分別有2869、2864和3026個(gè)特有基因家族,，而 PN40024_T2T相對的特有的基因家族數(shù)量較少,。這種現(xiàn)象表明：自交可能導(dǎo)致許多基因家族丟失，類似其他研究發(fā)現(xiàn)自交玉米譜系基因組大小快速減小的過程,。

PN40024作為九代自交個(gè)體,，理論上應(yīng)該幾乎完全純合，但研究發(fā)現(xiàn)其基因組仍保留一些雜合變異且成簇分布,，占基因組約4.3%的區(qū)域,。這些雜合區(qū)塊中SV和dSNPs分布模式繼承自其親本和風(fēng)斯丹（HE）（圖2），且與低重組區(qū)域重疊,，存在大量大效應(yīng)有害突變,。這些低重組率和大效應(yīng)dSNPs的存在，可能導(dǎo)致基因組無法清除這些變異,，而導(dǎo)致雜合區(qū)域的保留（圖4）,。以2號染色體上約200kb高度雜合的性別決定區(qū)域（SDR）為例，PN40024保持了H2/F雜合基因型,，研究人員發(fā)現(xiàn)H2單倍型上存在大量高度有害變異,，并定位到一個(gè)與花粉萌發(fā)相關(guān)的隱性致死相關(guān)的基因VviVi2（圖4）,。

圖4 | PN40024的雜合區(qū)域變異的GERP值及性別決定區(qū)域

總之，克隆繁殖會(huì)讓有害基因悄悄累積,，而雜交雖能提升活力卻難以穩(wěn)定優(yōu)良特性,；自交雖然降低遺傳多樣性，但短期的自交有助于群體“減負(fù)”,。研究團(tuán)隊(duì)通過對比野生葡萄,、現(xiàn)代栽培種及黑皮諾譜系發(fā)現(xiàn)，自交能清除60%以上的有害變異,，但會(huì)犧牲基因多樣性,；克隆繁殖雖保留風(fēng)味基因，卻讓每株葡萄像“基因定時(shí)炸彈”,；而雜交則像“基因調(diào)色盤”,，能組合不同優(yōu)勢。研究揭示了繁殖方式的改變對葡萄基因組的影響,，并定位了那些“無法被自交清除”的雜合區(qū)域,，它們可能藏著葡萄適應(yīng)環(huán)境的終極密碼。這項(xiàng)研究不僅解開了黑皮諾葡萄形成的基因之謎,，更為設(shè)計(jì)“精準(zhǔn)育種”方案開辟新路徑——未來或能通過調(diào)控繁殖策略,，定向培育“多性狀綜合優(yōu)勢的超級葡萄”。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所,、中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院周永鋒研究員為通訊作者,，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所肖華副研究員、劉文文博士,、博士研究生史小丫、碩士王月,、黃思洋為文章的共同第一作者,，加州大學(xué)爾灣分校、中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院,、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所,、西北農(nóng)林科技大學(xué)、山東農(nóng)科院葡萄研究院,、深圳大學(xué)等單位的研究人員參與了此研究,。該研究獲得了國家自然科學(xué)基金優(yōu)秀青年科學(xué)基金（海外）、國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目和國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等項(xiàng)目的支持,。

原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41467-025-56817-7

參考文獻(xiàn)：

Xiao, H. et al. (2025) Impacts of reproductive systems on grapevine genome and breeding. Nature Communications, 10.1038/s41467-025-56817-7

Peng, Y. et al. (2025) The genomic and epigenomic landscapes of hemizygous genes across crops with contrasting reproductive systems. PNAS 122(6), e2422487122.

Liu, Z. et al. (2024) Grapevine pangenome facilitates trait genetics and genomic breeding. Nature Genetics 56, 2804-2814.

Wang, X. et al. (2024) Integrative genomics reveals the polygenic basis of seedlessness in grapevine. Current Biology 34(16), 3763-3777.

Xiao, H. et al. (2023) Adaptive and maladaptive introgression in grapevine domestication. PNAS 120(24), e2222041120.

Zhou, Y. et al. (2019) The population genetics of structural variants in grapevine domestication. Nature plants 5(9), 965-979.

Gaut, B.S. et al. (2018) Demography and its effects on genomic variation in crop domestication. Nature plants 4(8), 512-520.

Zhou, Y. et al. (2017) Evolutionary genomics of grape (Vitis vinifera ssp. vinifera) domestication. PNAS 114(44), 11715-11720.

周永鋒課題組介紹

周永鋒團(tuán)隊(duì)長期專注于葡萄全基因組智能設(shè)計(jì)育種工作,，開展了葡萄等克隆作物馴化群體遺傳學(xué)研究,，揭示了克隆繁殖作物的群體遺傳學(xué)特性；探索了葡萄馴化中基因滲入與馴化成本；深入解析了葡萄重要農(nóng)藝性狀與抗性性狀的遺傳基礎(chǔ)，建立了葡萄全基因組選擇育種體系,；鑒定了重要農(nóng)藝與抗性性狀相關(guān)的有益變異、有害變異與結(jié)構(gòu)變異，為葡萄全基因組設(shè)計(jì)育種奠定了基礎(chǔ),。近五年以通訊作者在PNAS、Nature Genetics, Nature Plants,、Nature Communications等期刊等雜志發(fā)表SCI論文30余篇,。

團(tuán)隊(duì)引才：https://mp.weixin.qq.com/s/nx4Bpo5e0mrKoyIzZAGAvA