“優(yōu)薯計(jì)劃”：馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的綠色革命

馬鈴薯是最重要的塊莖類糧食作物，是13億人口的主要糧食來源,。馬鈴薯具有產(chǎn)量高,、用水少、可種植地域廣等優(yōu)點(diǎn),。

論文通訊作者黃三文告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》,，由于傳統(tǒng)栽培馬鈴薯是同源四倍體，基因組復(fù)雜,，導(dǎo)致育種進(jìn)程十分緩慢,。此外，薯塊無(wú)性繁殖還面臨著繁殖系數(shù)低,、儲(chǔ)運(yùn)成本高,、易攜帶病蟲害等問題。

為解決上述難題,，黃三文團(tuán)隊(duì)聯(lián)合國(guó)內(nèi)外優(yōu)勢(shì)單位發(fā)起了“優(yōu)薯計(jì)劃”,，旨在用二倍體馬鈴薯替代四倍體、用種子繁殖替代薯塊繁殖,、用基因組學(xué)和合成生物學(xué)指導(dǎo)馬鈴薯育種,，徹底變革馬鈴薯的育種繁殖方式,。將馬鈴薯的育種周期由原來的10～12年縮短至3～5年，繁殖系數(shù)提高1000倍,，有望引領(lǐng)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的“綠色革命”,。

然而，要實(shí)現(xiàn)馬鈴薯雜交育種,，必須繞過兩個(gè)難以避免的“暗礁”,。黃三文介紹，自交不親和（植物自花授粉后不能產(chǎn)生成熟種子）及自交衰退（自交或近交造成繁殖力,、生活力及產(chǎn)量下降）是妨礙馬鈴薯育種進(jìn)程的兩大障礙,。

為解決這兩個(gè)問題，黃三文團(tuán)隊(duì)解析了單倍體,、二倍體及四倍體馬鈴薯基因組（Nature, 2011; Nature Genetics, 2020; Molecular Plant, 2022）,，打破了馬鈴薯自交不親和（Nature Plants, 2018; Nature Communications, 2021），解析了馬鈴薯演化及薯塊演化的規(guī)律（Nature,，2022）,，初步解析了自交衰退的遺傳基礎(chǔ)（Nature Genetics, 2019），通過剔除極大效應(yīng)有害突變,，培育出第一代自交系材料及雜交種（Cell,，2021; JIPB，2022）,。

黃三文強(qiáng)調(diào),，盡管如此，馬鈴薯基因組中大量雜合有害突變,、排斥相連鎖產(chǎn)生的希爾—羅伯森（Hill-Robertsen）干涉,，會(huì)導(dǎo)致有害突變難以通過表型來發(fā)現(xiàn)，難以通過自交來淘汰,；已培育的自交系仍有大量微效,、中效有害突變，需要進(jìn)一步剔除,。

“為實(shí)現(xiàn)品種快速改良必須高效剔除有害突變,，亟需一種準(zhǔn)確鑒定并定量全基因組的有害突變的新技術(shù)?！秉S三文說,。

以史為“鏡”：鑒定有害突變

如何界定有害突變呢？黃三文認(rèn)為,，只通過馬鈴薯基因組信息是難以確定的,。于是他們從進(jìn)化的角度把眼光放到了茄科植物等近緣植物上。

研究人員收集了大量茄科物種資源，新完成了38份茄科基因組組裝,，結(jié)合57個(gè)已發(fā)表茄科作物、5份旋花科材料基因組數(shù)據(jù),，獲得100份材料的基因組信息,，完成了茄科基因組組裝和組學(xué)進(jìn)化分析。

“這些材料最長(zhǎng)進(jìn)化時(shí)間為8千萬(wàn)年,，累計(jì)十二億年的進(jìn)化時(shí)間,。”論文第一作者,、基因組所博士后吳瑤瑤告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》,，通過追蹤這段進(jìn)化歷史的突變積累及選擇結(jié)果，開發(fā)進(jìn)化透鏡,，從全基因組層面鑒定進(jìn)化約束位點(diǎn)及其進(jìn)化保守值,。

吳瑤瑤介紹，他們對(duì)這些位點(diǎn)的進(jìn)化保守程度進(jìn)行了評(píng)估,，進(jìn)化保守值越高的位點(diǎn)更可能具有重要功能,，突變后更可能降低馬鈴薯繁殖力、生活力及產(chǎn)量,，即形成有害突變,。隨后他們將突變位點(diǎn)的進(jìn)化保守值作為有害程度值，繪制了首個(gè)包含基因型維度及有害程度維度的馬鈴薯有害突變二維圖譜,，為鑒定馬鈴薯功能位點(diǎn)及剔除有害突變提供了新依據(jù),。

“這就像一個(gè)進(jìn)化透鏡?！眳乾幀幗忉屨f,，100份材料基因組序列透過最長(zhǎng)8000萬(wàn)年的進(jìn)化、突變及選擇,，受到了進(jìn)化約束,，利用這個(gè)系統(tǒng)可以區(qū)分出對(duì)繁殖力、生活力不同重要性序列,，就如同白光透過三棱鏡會(huì)根據(jù)波長(zhǎng)分散為7種單色光一樣,。

黃三文說，優(yōu)薯計(jì)劃最關(guān)鍵的步驟是構(gòu)建馬鈴薯高度純合的自交系,。在高度純合的自交系構(gòu)建過程中,，這些原本隱藏在雜合位點(diǎn)的有害突變成為純合而暴露其有害功能，從而產(chǎn)生自交衰退,，成為雜交馬鈴薯育種的卡脖子問題,。

例如，國(guó)際上經(jīng)過9代自交獲得的馬鈴薯株系Solyntus，其全基因組仍有20%的區(qū)域雜合,，無(wú)法成功構(gòu)建高度純合自交系,。由于希爾—羅伯森干涉作用，有害突變難以通過自交來完全淘汰,。

黃三文強(qiáng)調(diào),，該項(xiàng)研究繪制的高質(zhì)量有害突變二維圖譜是指導(dǎo)選擇起始材料、減少有害突變遺傳給后代,、解決構(gòu)建自交系難題的主要途徑,。

反直覺選擇：所見未必即所得

基于該圖譜，研究人員統(tǒng)計(jì)了起始材料傳給后代的有害突變總值（即有害突變遺傳總值）,，并選擇有害突變總值低的材料來作為構(gòu)建自交系的起始材料,。

他們?cè)谟N實(shí)踐中驗(yàn)證了該選擇模型的可靠性。吳瑤瑤介紹,，傳統(tǒng)育種通常依據(jù)表型,，選擇長(zhǎng)勢(shì)好的材料作為起始材料，然而這些材料往往具有更高有害突變遺傳總值,，選擇這些材料反而會(huì)增加高度純合自交系構(gòu)建難度,；說明基因組指導(dǎo)選擇與基于表型選擇的結(jié)果相反，是一種反直覺選擇,。

“該反直覺選擇可以有效選取自交系的起始材料,，在當(dāng)代就可以預(yù)測(cè)2-3年后自交系構(gòu)建結(jié)果，大幅提高自交系構(gòu)建成功率,，在更短時(shí)間內(nèi)培育更多自交系及雜交品種,。”吳瑤瑤說,。

“有害突變預(yù)測(cè),，相當(dāng)于在馬鈴薯的全基因組選擇育種技術(shù)加上了一個(gè)新的維度?！秉S三文強(qiáng)調(diào),，馬鈴薯育種可以借此駛?cè)肟燔嚨馈?/p>

該團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，有害突變總值與產(chǎn)量,、株高,、薯塊等性狀顯著相關(guān)。吳瑤瑤介紹,，他們首次將有害突變信息整合到全基因組預(yù)測(cè)新模型來預(yù)測(cè)馬鈴薯產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀,。相比缺少有害突變信息模型，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度提高了45%,；相比隨機(jī)有害突變信息模型,，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度提高了25%,；在馬鈴薯中達(dá)到了前所未有的準(zhǔn)確度。

黃三文說,，該模型能夠根據(jù)基因型及有害突變信息準(zhǔn)確估計(jì)育種值,，更好地幫助育種家制定早期育種決策，進(jìn)一步降低育種成本,、縮短馬鈴薯育種周期,、快速培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)馬鈴薯品種。

該研究開創(chuàng)了進(jìn)化透鏡鑒定有害突變的新技術(shù),，提出了高度純合自交系起始材料反直覺選擇的新依據(jù)，開發(fā)了全基因組預(yù)測(cè)農(nóng)藝性狀的新策略,，標(biāo)志著我國(guó)在馬鈴薯育種理論和技術(shù)上站在了世界領(lǐng)先地位,。

黃三文為通訊作者，吳瑤瑤,、基因組所博士后李大偉,、碩士生胡勇為共同第一作者?；蚪M所博士生李宏博,、奧胡斯大學(xué)教授Guillaume P. Ramstein，康奈爾大學(xué)教授Edward S. Buckler,、蘇黎世大學(xué)教授Thomas St?dler,、英國(guó)自然博物館研究員Sandra Knapp等人為該研究提出了重要指導(dǎo)。

該研究得到了科技部,、國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì),、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣東省,、深圳市及大鵬新區(qū)的資助,。

相關(guān)論文信息：

https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.04.008

來源：《細(xì)胞》：黃三文團(tuán)隊(duì)繪制首個(gè)馬鈴薯有害突變二維圖譜 (qq.com)